Látni és láttatni

neochromis_omnicaeruleus.jpgA kelet afrikai Nagytavakban (Malawi, Viktória és Tanganyika) élő sügérfajok mindig is az evolúció kirakatállatainak számítottak. A tavakban ma megfigyelhető több száz bölcsőszájú sügérfaj (cichlid) egyetlen közös ősből alakult ki, de mára a tavak biztosította összes élőhelyet kihasználják. Algaevő aljzatlakók és plaktonevő felszíni fajok színes kavalkádja jött létre élővilág egyik legnagyobb adaptív radiációja során.

A három tó közül talán a Viktória tó esete a legelképesztőbb, mert míg a Malawi és Tanganyika tavak esetében a radiációra közel 700,000 év állt rendelkezésre, 15,000 évvel ezelőtt a Viktória tónak nyoma sem volt. És mégis mára fajdiverzitás szempontjából nem marad el társaitól, pedig itt is egyetlen ősi fajra vezethető vissza a jelen levő cichlidek családfája.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Felszarvazva – 2

A szépségnek ára van, még akkor is, ha bogarakról van szó. Pár hete már ejtettem szót az Onthophagus fajok szarvairól, de egy aktuális cikk kapcsán némi kiegészítést fűznék az akkor leírtakhoz.

A nagyméretű szarvak a párszerzés eszközeivé váltak ezekben a fajokban, de egy-egy ilyen szépméretű testdísz növesztése bizony sok ráfordítást igényel: energiát és (sejt)anyagot egyaránt. Azokon a helyeken ahol a szarvak nőnek (amely lehet a tor, a fej eleje vagy háta) a szomszédos szervek (szemek vagy csápok) mérete általában fordítottan arányos a szarvak nagyságával.

A fejlődés során ezek a szomszédos struktúrák valószínűleg közös sejtcsoportból jönnek létre, így aztán minél több energiát használnak a sejtek a nagyobb szarvak építéséhez, annál kevesebb áll majd rendelkezésre a többi szerv létrehozásához. Ezzel a logikával magyarázható az is, hogy azokban az Onthophagus fajokban, amelyek a nappali életről éjszakaira tértek át, általában eltűntek a szarvak, hiszen sokkal több értelme van az új körülmények között egy-egy jól fejlett szembe feccelni az energiát, mintsem nagy testdíszekkel össze-vissza repkedni a sötétben.

Most azonban kiderült, hogy más is feláldozódik a “testszépítés” oltárán. Egy kísérlet során az embrionális fejlődés közben elölték a szarvképző sejteket. Az így születő hímek nagyobbra nőttek mint nem preparált táraik, ráadásul arányosan nagyobb herékkel is rendelkeztek. Márpedig, ha valóban ilyen árat kell fizetni a hatékony fegyverekért, akkor több értelmet kap az is, hogy egyes fajokban a kisebb hímek, amelyek a nőstényekért való küzdelemben esélytelenek lennének, nem is növesztenek szarvat: nekik kevesebb esélyük lesz párzani, így az ilyen értékes alkalmakat jobban kell kihasználniuk – a lehetőség szerinti maximális mennyiségű hímivarsejt termelésével és célbajuttatásával.


Simmons LW, Emlen DJ. (2006) Evolutionary trade-off between weapons and testes. PNAS 103(44): 16346-16351.
Emlen DJ, Marangelo J, Ball B, Cunningham CW. (2005) Diversity in the weapons of sexual selection: horn evolution in the beetle genus Onthophagus (Coleoptera: Scarabaeidae). Evolution Int J Org Evolution. 59(5): 1060-1084.
Emlen DJ. (2001) Costs and the diversification of exaggerated animal structures. Science 291: 1534-1536.

Sejhaj denevér, benned van az egér-vér – 2.

Ahogy egy-egy szó jelentését is nagymértékben befolyásolja a szövegkörnyezet, úgy az egyes fehérjék “jelentését”, funkcióját is nagymértékben befolyásolja, hogy milyen molekuláris milliőbe kerülnek, milyen más fehérjékkel kerülnek kölcsönhatásba.

A BMP fehérjék visszatérő vendégeink, és már korábban többször is szóltam arról, hogy az egyik legkarakterisztikusabb tulajdonságuk, hogy elősegítik a csontnövekedést – pl. a denevérszárny ujjperceinek meghosszabbodását is. De a BMP-knek tucatnyi más feladatuk is van az egyedfejlődés során, s ezek gyakran térben és időben szinte átfednek a korábban már említett feladatokkal (a funkcionális különbség a molekuláris partnerek másságából adódik).

Ennek egészen jó példája a denevérszárnyak esete (hogy témánál maradjunk), ahol az ujjpercek porcosodását és megnyúlását megelőzően a bmp expresszió pont az ujjak közötti szövetekben figyelhető meg, ahol a szóbanforgó sejtek elpusztulását idézi elő. Ezért nem lesz aztán semmilyen hártya az ujjaink között. Mármint nekünk, mert más fajok esetében van erre példa. Pl. a kacsák esetében, ahol elég pontos képünk van arról, hogy miként gátolódik a BMP-függő sejthalál az ujjközti területeken. Egyrészt a BMP jelátvitel egyik effektora, az msx gén nem fejeződik ki az említett régióban (ellentétben pl. a csirkékkel, vagy egerekkel), másrészt pedig megjelenik a gremlin nevű gén terméke, amely egy igen potens BMP anatgonista.

Most néhányan annak eredtek a nyomába, hogy mennyire hasonló okok miatt marad meg a hártya a denevér ujjai között. Mint kiderült, még a konvergens evolúció sem lép kétszer tökéletesen ugyanabba a folyóba: az msx expresszió a denevér embrióban gyakorlatilag megegyezik az egérembrióban megfigyeltekkel (vagyis ez nem lehet az oka az apoptózis elmaradásának). Viszont a gremlin expresszió valóban megjelenik a denevérek mellső végtagkezdeményében. S bár ez már önmagában is elegendő lehetne a sejtpusztulás elmaradásának magyarázatra, a jelek szerint működik még egy párhuzamos mechanizmus is: egy fibroblast growth factor (fgf) gén is elkezd kifejeződni a leendő hártyában, ami szintén a sejthalál gátlásához vezet.

Summa-summarum, a hártyás szárny (vagy éppen láb) nem a semmiből jelent meg az evolúció során; mindig is jelen volt a négylábú gerinces embriók fejlődésének egy adott szakaszában. S amikor az élőlénynek haszna számazhatott abból, ha ez a hártya megmarad, a szelekció révén kialakultak azok a molekuláris “fékek”, amelyek meggátolták elhalását.


Weatherbee, SD, Behringer, RR, Rasweiler, JJ, Niswander, LA (2006) Interdigital webbing retention in bat wings illustrates genetic changes underlying amniote limb diversification. PNAS 103: 15103-15107.

Mikor a bálna a lábán jára – Csökevény szervek 3.

Egy-egy bálnacsontvázzal szembesülve az átlagember első (és gyakran egyetlen) gondolata, hogy “hát igen, ez valóban bazi nagy”. Azonban a fizikai nagyság el- és felismerése mellett gyakran hajlamosak vagyunk elsuhanni az apróbb részletek mellett (persze néha kontár preparátorok is segítenek ebben).

Éppen egy masszív csontváz kapcsán beszélni “apró” részletekről, furcsának tűnhet (és valóban, minden relatív), de ez esetben mégsem inadekvát. Arról a két kisméretű csontról lesz itt ugyanis (javarészben) szó, amelyek a test két oldalán, a gerincoszlop alatt helyezkednek el a bálna hasában.

A két csont annyira jelentéktelennnek tűnik, hogy kevésbé figyelmes szemlélők gyakran észre sem veszik őket (és nota bene, a bálna mindennapjai szempontjából tényleg nem is bírnak jelentőséggel), pedig evolúciós szempontból egyáltalán nem érdektelenek: arról a korról tanúskodnak, amikor a mai bálnák ősei a szárazföldön jártak. A két csont ugyanis a bálnák medenceövének és hátsó végtagjának a maradéka.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Felszarvazva

Állati szarvakról beszélve (már csak nyelvi okok miatt is) elsősorban mindenkinek a szarvas szokott beugrani, pedig az igazi nagymesterei a szarvnövesztésnek a bogarak között találhatók. A Scarabaeoidea csoportba tartozó hatlábúak közül több ezer “felszarvazott”, s ha egy-egy múzeumban vesszük az időt és elidőzünk az említetteket bemutató üvegek felett, akár úgy is tűnhet, hogy a szarvak méretének, alakjának, helyzetének csak a képzelet szab határt.

A valóság ennél persze bonyolultabb és, bár a párokért folytatott küzdelem során előszeretettel használt testnyúlványok sokszínűsége kétségtelenül lenyűgöző, jól körülvonalazható, hogy milyen fejlődésbiológiai okok állnak a sokszínűség mögött és azt is sejteni lehet (bár még csak nagyvonalakban), hogy milyen genetikai változások vezettek a szarvak megjelenéséhez és fejlődéséhez.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Hegyescsőrű, mint a pinty

Úgy tűnik, hogy a galapagosi pintyek nehezen megunható kutatási “tárgyat” jelentenek. Alig fél hónappal a Grant házaspár Science cikke után, amelyben egy fontos evolúciós elméletet, a jelleg kiszorítást igazolták ezeken a kis madarakon, itt van egy újabb szösszenet (ezúttal a Nature-ben jelent meg), amelyben Clifford Tabin csoportja, újból a nyomába ered annak, hogy milyen molekuláris okokra ezethető vissza a csőrtípusok közötti eltérés.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Csőr rendszer

geospiza_grant.jpgDarwin pintyei mindmáig a természetes szelekció kinézet (fenotípus) formáló erejének talán legjobb szemléltetői maradtak. Ma már gimis anyag, hogy a Galapagos szigeteken fellelhető magok mérete miként formálta a pinty (Geospiza) fajok csőrének méretét és alakját, s mint az már egyszer terítékre került ma már ennek a változásnak a fejlődéstani alapjait is értjük.

Amikor ez utóbbit boncolgattam, tertékre került Peter és Rosemary Grant munkája is, amely révén pontos képet kaphattunk arról, hogy az 1977-es szárazság alatt miként nőtt meg az egyik szigeten (Daphne Major) élő Geospiza fortis populáció csőrmérete, mert az addig bőségben levő apró magok helyett kénytelenek voltak a nagyobb, de nehezebben feltörhető, viszont még mindig rendelkezésre álló Tribulus magokat (D) fogyasztani, ha csak nem akarták, hogy felkopjon a csőrük.

Most ugyanazon a helyszínen, ugyancsak a G. fortis-on, a Grant házaspár egy másik érdekes jelenséget figyelt meg. Míg az 1977-es szárazság folyamán a Daphne szigeten jóformán csak a G. fortis fészkelt, így a bekövetkező csőrváltozást egyértelműen a szárazság kényszerítő számálájára lehetett írni, addig 2004-re (amikor ismét egy kirívóan száraz év következett) lényegesen megváltozott a helyzet. Ugyanis ekkorra egy nagyobb méretű pintyfaj a G. magnirostris is megtelepedett a szigeten. Márpedig ez azt jelentette, hogy a G. fortis populációknak – amelyek korábban egyedül annak függvényében változtatták a csőrméretüket, hogy milyen méretű magok akadtak a szigeten -, hirtelen vetélytársa akadt. A G. magnirostris (B) megjelenésének időpontjában épp a nagyobb csőrméret volt divatban G. fortriséknál (A), de nem sokáig.

Ugyanis a 2004-es szárazság során termő Tribulus magok nem lehettek elégségesek mindkét faj jelen levő tagjainak. Rengetegen éhen vesztek, s a Tribulus magokért folytatott éles versenyben a G. magnirostris egyedek fizikai erejük révén elkergették a táplálékforrástól a G. fortis fajba tartozó pintyeket. Azaz utóbbiak számára az egyetlen táplálékforrás mégiscsak a kisméretű magok maradtak, bármilyen szűkösen is lehetett őket fellelni, s ennek megfelelően a csőr mérete pár év alatt drámaian lecsökkent (A vs. C) – bár alakja lényegesen nem változott.

Ezt a jelenséget, amikor egy területen átfedő igényű fajok versengenek a forrásokért és ennek következtében az egyik faj populációinak valamely karaktere megváltozik, ún. jelleg kiszorításnak (character displacement) nevezzük.


Grant, PR, Grant, BR (2006) Evolution of Character Displacement in Darwin’s Finches. Science 313: 224-226.

Hogyan lesz egy szárnyból billér?

A rovarok körében általában a két pár szárny dívik (gondoljunk csak a szitakötőkre vagy a bogarakra), amelyek a második ill. harmadik tor szelvényről erednek. Akad azonban egy rend, amely csak egyetlen pár hártyás szárnnyal rendelkezik, ez a Kétszárnyúak rendje, a Diptera. Ezekben a rovarokban a második pár szárny egy különleges egyensúlyozó szervvé, ún. billérré alakult – mégpedig, mint azt mindenki, aki valaha kergetett legyet vagy szúnyogot tudja, elég sikeresen…

Már hosszú ideje tudott, hogy a változás mögött egy homebox gén áll, az Ultrabithorax (Ubx), ui. mai napig a hometikus mutációk prototípusa az ebben a génben bekövetkezett bithorax mutáció, amelynek eredményeként a muslica billérjei helyett is szárnyak fejlődnek. Normális esetben ennek a homeobox génnek a terméke jelen van a billért hordozó harmadik tor szelvényben, és hiányzik a szárnyat hordozó másodikból, de hogy az Ubx azonban pontosan hogyan is fejti ki a hatását, az mindmáig homályban maradt.

Normál és Ubx mutáns Drosophila
A kép a Patel labor honlapjáról származik, bal oldalon egy vad típusú (azaz normális) Drosophila látható, kinagyított szárnytővel és billérrel, míg jobb oldalon egy Ubx mutáns van.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Szőke mamutok, parti egerek

A jelek szerint a történelem valóban ismétli önmagát, különösen ha a szőrszín megváltozásáról van szó.

Az emlősök között egy Arizonában élő egérfaj (Chaetodipus intermedius) a klasszikus példa arra, hogy a szőrzetszín miként alkalmazkodik a környezethez. A sziklák között élő egér természetes színe a barnás-szürke, de azok az egérpopulációk, amelyek a környéken több helyen előforduló, sötétszínű, megkövesedett láva-folyamok környékén élnek a fekete szőrzet szín dominál. Ennek adaptív hasznát könnyű belátni, hiszen a ragadozók könnyebben kiszúrnak egy barna egeret a fekete környezetben, mint egy ugyancsak feketét.

A bundaszín változás különböző fekete-populációk esetében általában különböző génre vezethető vissza, azonban az egyik esetben a melanocortin-1-receptor (mc1r) génben következett be a változás. Normális esetben ennek a receptornak csak olyan területeken aktivizálódik, ahol pl. később egy sötét színű folt alakul ki az állat szőrzetében, ezeken a helyeken serkentve egy sötét színű pigment, az eumelanin termelését. A fent említett populációban azonban egy olyan mutáció következett be a génben, amely miatt a receptor folyamatosan aktív lett, így aztán az egeret (többé-kevésbé) egyenletes fekete színű bunda borítja.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Sejhaj denevér, benned van az egér-vér

Az élővilág változatosságának legfőbb oka az embrionális fejlődés során bekövetkező kisebb-nagyobb változásokban rejlik. Általában minnél közelebbi rokon két faj, ezek a változások annál később válnak nyilvánvalóvá az egyedfejlődés során. Leggyakrabban nincs is szó új gének megjelenéséről, egyszerűen meglevő gének szabályozása változik meg egy kicsit. Mint a mellékelt ábrán látható pl. az embrionális fejlődés egészen késői szakaszáig a denevér fejlődése (bal oldalon) kísértetiesen hasonlít az egér fejlődésére (jobb oldalon). Már jól elkülönülnek az egyes testtájak, de még nyoma sincs a későbbi szárnynak és hegyes füleknek. Ezek később válnak láthatóvá, de a hozzájuk vezető molekuláris változások az ábrán látható idő tájékán következnek be.

A denevérek alakja nem új keletű, már az 50 millió éves fosszíliák (fent) a ma élő utódiakhoz (lent) hasonló szárnystruktúrával rendelkeztek. Ez pedig azt jelenti, hogy a hüvelykujjuk kivételével ujjperceik meghosszabodtak, s a köztük feszülő bőrredő révén úgynevezett “kéz-szárnyat” alkotnak. (Ezzel szemben a madarak szárnya ún. “kar-szárny” – amely a teljes kar módosulása révén alakult ki -, a Pterosaurusok szárnya pedig “ujj-szárny” volt – itt egyetlen ujj részeinek a meghosszabbodása képezte a szárny alapját.) Csak erre az alakra nézve, világossá válik, hogy a szárnykeletkezés kezdeti lépéseit valahol a mellső végatg fejlődése során kell keresni.

A végtagbimbók fejlődése és növekedése során fokozatosan alakulnak ki a kart alkotó csontok. Először sejtek vándorlása és gyülekezése révén egy porc alapú “váz” jön létre, amelyet később fokozatosan helyettesít a csontszövet. Ez az a pont ahol az egér és a denevér végtagjainak kialakulását figyelve egy fontos különbséget lehet észrevenni: utóbbiak esetében a kialakuló ujjak porcos váza nem áll meg a növekedésben.

A kérdés tehát adott: milyen gének termékei a lehetnek felelősek ezért? A válasz pedig nem is annyira nehéz. Van ugyanis egy fehérje család, amely már a nevébő adódóan is jó jelölt ezek az ún. Bmp-k azaz Bone Morphogenetic Proteinek. A név (persze) nem véletlen számos olyan esetről tudunk, amikor különböző Bmp-k révén jellegzetes változások következtek be a csontozat kialakulásában. Néhányról korábban már én is említést tettem (lásd egyes halak és pintyek arcberendezésének alakulását), de végtagok esetén a tudományos irodalom további tippekkel is szolgál. Ha egerek végtagbimbóit Bmp2 gazdag médiumban nevelgetjük: az ujjak hosszabra nőnek, ellenben, ha egy Bmp anatgonistát, Noggint keverünk a tápoldatba, az tompa, rövid ujjakhoz jutunk. Ezen a gondolati úton végighaladva nem nehéz kitalálni, mi is az első teendő, ha a denevér ujjak megnyúlásának okát keressük: megvizsgálni, mi történik a kézben kifejeződő bmp2 génnel.
A fentiek ismeretében az eredmény nem teljesen meglepő: a denevérek fejlődő mellső végtagjának ujjaiban mind a bmp2 expresszió, mind a Bmp-k által szabályozott Smad jelátviteli út aktivitása sokszorosa annak, amit a hátsóvégtagjukban, vagy egerek mellső végtagjában figyelhetünk meg. Azaz a szárnykialakulás egy fontos (bár nem kizárólagos) tényezője a szóbanforgó gén aktivitásának felerősödése lehetett egy olyan helyen, ahol amúgy is kifejeződött az egyedfejlődés során.


A denevérek mellső végtagja fejlődő ujjperceinek sejtjeiben (kék) lényegesen magassabb a Bmp fehérjék (piros) szintje, min a hátsó végatag ujjperceiben, vagy az egerek mellső végtagjában (e-g). Mindez a bmp2 gén magasabb aktivitásával függ össze (h) és ennek következményeként a Smad jelátviteli út is sokkal több sejtben kerül aktiválásra (piros) a denevér kéz ujjaiban mint lábukban vagy az egerekben (i-k).

Azok pedig akik azt szeretnék tudni, hogy a későbbiekben mi történik a denevér embrióval, a Pharyngulán elégíthetik ki kiváncsiságukat. 😉


Sears KE, Behringer RR, Rasweiler JJ, Niswander LA (2006) Development of bat flight: Morphologic and molecular evolution of bat wing digits. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 103(17): 6581-6586.