Bár a jelenség elnevezése leginkább antropomorfizációs képességeinknek állít mementót, a "méhek tánca", pontosabban annak részletes leírása méltán emelte be Karl von Frisch-t a Nobel díjasok csarnokába. Kevés szofisztikáltabb állati viselkedésformáról tudunk, s abba is belegondolva, hogy mindezt durván egymillió idegsejt segítségével alakítják ki (összehasonlításképpen nekünk 5, azaz öt nagységrenddel több van…) az egész csak még érdekesebbé válik.

A megfelelő szögben és hosszúságban megejtett potrohrázás és tipegés ugyanis mérhetetlenül logikus. A kaptáron belül és kívül egyaránt adva van egy fix referenciapont (belül a kaptár teteje, kint pedig a Nap) így a "tánc" értelmezéséhez "mindössze" az szükséges, hogy a benti referenciaponthoz viszonyított szöget átültessük a külvilágba, meg helyesen értelemzzük a távolságot kódoló "potrohrázás-időtartam" információkat. A "mindössze" többszörösen megérdemli az idézőjelet, hiszen már az is szép teljesítmény lenne, ha az említett két referenciapont betonbiztos lenne, de hát, mint tudjuk, a Nap helyzete az égbolton koránt sem konstans – a kis nektárgyűjtők azonban képesek a táncukat ezt figyelembevéve folyamatosan korrigálni!

Felszínes összehasonlításban mindig könnyű a hasonlóságokat felefedezni köztünk és a kaptárok apró lakói között és mindenképpen egy ilyen felsorolásba kívánkozik, hogy a különböző földrajzi területeken élő méhek táncnyelve némileg eltér egymástól. A kérdés ezután persze az, hogy különböző méhfajok mennyire képesek egymás kommunikációt kisilabizálni.

Ennek megvizsgálására Kínában egy hibrid kaptárat hoztak létre, amelyben a jól ismert európai háziméhek (Apis mellifera ligustica) keveredtek ázsiai (Apis cerana cerana) rokonaikkal. A két faj táncnyelve hasonlít, de azért nem minden elemében: a táplálékforrás Naphoz való viszonyát hasonlóan fejezik ki, de a távolságot kódolni hivatott "riszálási" fázis igencsak eltér. Ennek ellenére a két méhfaj remekül megértette egymást: ha adott irányban, a kaptártól 400, 500 és 600 méterre egy-egy táplálékforrást helyeztek el, majd egy dolgozót a középsőhöz hozzászoktattak, a kaptár lakóinak többsége, fajtól függetlenül ehhez a dobozhoz sietett a "tánc" megtekintése után.

Persze, ha őszinték vagyunk. erre két magyarázat is létezhet: a kézenfekvőnek tűnő, "a méhek mégis tökéletesen dekódolták egymás táncát" mellett, az sem kizárt, hogy a hibrid kaptár lakóinak esetében a potrohrázásnál fontosabb szerepet kaptak a különböző szagjelek, amelyekkel a visszatérő dolgozó igyekezett magával csalogatni társait a táplálékforrás helyére…

Su S, Cai F, Si A, Zhang S, Tautz J, et al. (2008) East Learns from West: Asiatic Honeybees Can Understand Dance Language of European Honeybees. PLoS ONE 3(6): e2365. doi:10.1371/journal.pone.0002365

Trivialitáson túli közhelynek tűnik megállapítani, hogy az európai konyhák többé vagy kevésbé mind tejközpontúak (gondoljunk csak egy átlagos áruházban levő tejtermék pult szélességére), de mégsem haszontalan, ui. viszonyítási alapot ad. Még pedig egész pontosan ahhoz, hogy lássuk, mi, tejfogyasztó emberek mindezek ellenére kisebbségben vagyunk, hiszen az európaiak lakta területeken kívül gyakran 90% is lehet a tejet felnőttkorban elfogyasztani képtelenek aránya a lakosságban. És emlékeztetőül: nem-nem ők a furcsák, nem szenvednek semmilyen betegségben, mi vagyunk a "furcsa", a szó szoros értelmében mutáns kisebbség.

Természetesen szó sincs valami X-Men féle fantazmagóriáról, mindez a mindennapjainkat is átható természetes folyamat, a természetes szelekció eredménye.

Annyi történik mindössze, hogy a tejet felnőttként is boldogan fogyasztókban a tinédzserkor végén nem kapcsolódik ki a tejben levő laktóz lebontásáért felelős laktáz (LCT) gén. A többiekben azonban ez nincs így és az enzim hiányában az említett tejcukor változatlan formában halad végig a vékonybelünkön – a vastagbélben élő baktériumok nagy örömére. (Persze ami nekik jó, az ez esetben kevésbé örömteli a gazdának: a laktózon tivornyázó bacik rengeteg gázt termelnek, fájdalmas gyomor problémákat okozva.) Mai szemmel furcsának tűnhet, hogy mire is jó a laktáz gén kikapcsolása, de jusson eszünkbe, hogy egy klasszikus emlős az elválasztása után már nem találkozik tejjel élete során, így tök fölöslegesen termelné az enzimet.

Mint arról már esett szó, az európai (és egyes kelet-afrikai) populációkban úgy 5000-10 000 éve jelentek meg és terjedtek el az LCT gén szabályozó szekvenciáiban azok a mutációk, amelyek az enzim kései bekpacsolt állapotát biztosítják. Mindez a szarvasmarha megszelídítésének feltételezett időpontjával esik egybe, ami logikusnak is tűnik. Most azonban az Arab félszigeten a laktóz tolerancia olyan változatára bukkantak, ami függetlennek tűnik az előbbiektől. Itt egyenesen két pont mutáció együttműködése éri el az említett hatást (ez a C₋₃₇₁₂-G₋₁₃₉₁₅  allél – mindkét mutáció az LCT gén szabályozórégiójába esik), ugyanakkor az allél elterjedése mindössze olyan 4000 évvel ezelőttre tehető. És ez esetben nem lehet szó szarvasmarhákról – annál inkább viszont tevékről, amelyeket ezidőtájt kezdtek a világnak ezen a pontján megszelídíteni, nemcsak megbízható közlekedési eszközt biztosítva maguknak az ott lakók, de kiszámítható hús és tejforrást is.

A tevetej talán bizarrul hangzik Európában, ugyanakkor számos nomád törzs étkezésének szinte nélkülözhetetlen eleme. Magas vas, ill. B- és C-vitamin tartalma miatt az ENSZ élelmezésügyi részlege is felfigyelt rá, sőt egzotikuma miatt még az sem kizárt, hogy néhány ny-európai gourmand üzlet hamarosan felveszi a kínálatába.  

Enattah NS, Jensen TG, Nielsen M, Lewinski R, Kuokkanen M, et al. (2008) Independent introduction of two lactase-persistence alleles into human populations reflects different history of adaptation to milk culture. Am J Hum Genet 82(1): 57-72.

A felépítés logikája gyakorlatilag ugyanaz és az érzékelés alapegysége sem különbözik nagyon. Az emlősök szeme és egy tintahalszem közt felfedezhető hasonlóság első pillantásra egészen lenyűgözőnek tűnhet, hiszen nemcsak mindkét esetben ún. "kamera" szemről van szó (ahol a fény egy lencsén keresztül jutva vetül a fényérzékeny sejtekre), de mint azt a jobboldali ábra mutatja, a fénydetektálást végző molekula alakja is kísértetiesen hasonló (a kék szín egy szarvasmarha opszin molekulájának tér szerkezetét jelöli, a barna pedig a nemrég publikált tintahal opszin fehérjeszerkezetét). Sőt, lenyűgöző módon, a szemfejlődést elindító gének is gyakorlatilag ugyanazok.

Mielőtt azonban egyáltalán komolyabban megfogalmazódna bennünk, hogy netán mindez egy égi fiókban porosodó tervrajz létét igazolná, nem árt egy második pillantást is vetnünk vizsgálataink tárgyára, hogy feltűnjön a köztük levő (számos) eltérés is.

Mindenekelőtt, az emlős retinával ellentétben, a tintahalak esetében a fénynek nem kell átverekednie magát ereken és idegsejtek sűrű sorain, hogy a fényérzékeny fotoreceptorokhoz jusson, hanem közvetlenül azokra vetül, mert a puhatestűek retinájában ezek helyezkednek el "legfelül" (már ha a "fent" ez esetben a lencséhez közelt jelent). Persze, nemcsak a receptorok helyzete, de már alakjuk is jelentősen eltérő, hiába használja minkét csoport az opszin molekulákat a fény érzékeléséhez. Míg az egerek, emberek és tsaik szemében ún. "ciliáris" fotoreceptorok vannak (a pálcika- és csapsejtek), ahol az opszinmolekulák a sejtek ostorának egy különleges módosulatán találhatók, addig a tintahalakban "rhabdomerikus" sejtekkel találkozunk. Itt az ostor nem módosult, az opszinok pedig a sejtek felszínén levő mikrobolyhokban sorakoznak (itt egy részletesebb összehasonlítás).

Ezek után talán már nem meglepő, ha azt is elárulom, hogy a két szemtípus is nagyon különbőző módon jön létre: míg a gerincesek szeme az idegrendszer, pontosabban a velőcső egy kitüremkedéséből alakul ki (kivéve a lencsét és a szaruhártyát), addig a fejlábúak esetében a teljes struktúra egy felszíni szövetvastagodásból fog kialakulni.

És bizony a működésben is alapvető különbségek vannak: a gerinces szem fotoreceptorai ugyanis sötétben aktívak és fényben "hallgatnak", a tintahal receptorok pedig vice versa. A különbség oka, azokban a molekulákban keresendő, amelyeknek az opszin-molekulák átadják az információt. Ezek ugyan mindkét esetben az ún. "G-fehérjék" osztályába kapcsolódnak, de a hasonlóság itt meg is áll: míg a gerinceseknél a folyamat végeredménye a sejt falában levő (előzőleg aktív) ioncsatornák bezáródása lesz (ezért "hallgat" el, az addig aktív sejt), a tintahalaknál épp ellenkezőlég, megnyílnak az (előzőleg inaktív) ioncsatornák, a sejt pedig tüzelni kezd. 

Magyarán, minden hasonlóságuk ellenére, a két szemtípus közt nincs mélyebb közeli rokonság; létük a konvergens evolúció klasszikus példája. S hogy akkor mire véljük az elején megemlített fejlődésgenetikai hasonlóságokat? Nos, a homológ gének jelenléte mindössze arra bizonyíték, hogy a réges-régen élt közös ős feltehetően már rendelkezett egy fényérzékeny szervvel*, amelyből aztán év százmilliók során, nagyon különböző átmeneteken keresztül végül valami hasonló alakult ki. Hasonló, de nagyon nem ugyanaz.

* A szakmabeli kánon szerint ebben az ősi szervezetben valamilyen formában minkét fotoreceptortípus – mind a ciliáris, mind a rhabdomerikus – jelen volt, de az evolúciós fa különböző ágain a szelekció és végül különböző receptorokat juttatott domináns helyzetbe a fényérzékeny szervekben. Ezt látszik igazolni, hogy egyes gerinctelen fajokban még mindkét sejttípus fellelhető, ill., hogy bennünk emlősökben is megtalálható egy, a rhabdomerikus fotoreceptorokra jellemző opszin molekula(-szerűség). Ez a melanopszin és a bioritmus kialakításáért felelős.        

Murakami M, Kouyama T (2008) Crystal structure of squid rhodopsin. Nature 453: 363-369.

Sean Carroll napjaink legbefolyásosabb biológusainak egyike, aki nemcsak kísérletei révén vívott ki tudományos elismerést magának, de ismeretterjesztő könyvei emberek ezrei számára tették érthetővé/érthetőbbé, hogy hol is áll ma a molekuláris fejlődésgenetika, mit is takar az "evodevo" kifejezés. (Mondhatnánk, hogy ő a tudomány igazi Rúzsa Magdija, de inkább nem mondjuk, mert ez egy borzalmasan erőltetett analógia.)

Most épp a Scientific American aktuális számában jelent meg egy remek cikke, ahol néhány volt tanítványával próbálja mindezt zanzásítva elmagyarázni. 

(A cikkben emlegetett kísérletek/megfigyelések többségéről már írtunk korábban a blogban, lásd itt, itt és itt.) 

Ha igazán elegáns struktúrát keresünk egy gerinces élőlényben, a retina minden valószínűség szerint dobogós helyezést fog elérni.

A fényérzékeny fotoreceptorokból és "kapcsolt részeikből" kialakuló hálózat egyszerű szövettani metszetén (emlősök esetében) tíz jól elkülönülő réteget fedezhetünk fel, aszerint, hogy adott rétegben az egyes sejtek magjai, vagy pedig nyúlványai helyezkednek el. Jobban megpiszkálva látható az is, hogy a tíz réteg igazából laza definícióban öt sejttípust rejt: a fotoreceptorokat (amelyek persze lehetnek csapok (C) vagy pálcikák(R)), az ingerületet a retinából az agyba szállító ganglionsejteket (G), az előbbi kettőt összekötő ún. bipoláris sejteket (ezeket részletesebb leírásokban két csoportra osztják aszerint, hogy csapokhoz vagy pálcikákhoz kapcsolódnak (CB ill RB)), illetve az említett három sejttípus kapcsolatát moduláló horizontális- (H), valamint amacrin (A) sejteket.

A struktúra szépsége persze nem feledteti a működésében rejlő kontraintuitivitást, hiszen a fotoreceptorok a retina legmélyén fekszenek, így a fotonoknak át kell verekedniük magukat a felettük található további sejttípusokon, na meg a szem belső érhálózatán is (hogy ez miért is alakulhatott így, arról lásd a szemfejlődéses posztot). És mintha ez nem lenne elég, az egyes fotoreceptor" sejtek nem akkor tüzelnek, amikor fény éri őket, hanem épp fordítva: a csapok és pálcikák folyamatosan aktív állapotban vannak, és fény hatására "lefagynak" (ezt hívjuk tudományosabban hiperpolarizációnak), aminek következtében ilyenkor kevesebb ingerületátvivő anyagot bocsátanak ki. Mivel hamarosan igen lényegessé válik, még annyit bonyolítanék a dolgon, hogy a csapsejtek keltette furcsa ingerület- kakofóniából aztán a bipoláris sejtek hámozzák ki a lényeget két alapvető mechanizmus segítségével, ui. a csap-bipoláris sejtek további két nagy osztályba sorolhatók, aszerint, hogy akkor továbbítanak információt, ha a csapsejteket fény éri (ún. ON-bipoláris sejtek), vagy akkor, ha a csapsejtre eső fény intenzitása csökken (OFF-bipoláris sejtek).

Persze kontraintuitivitás ide vagy oda, a rendszer – mint azt a poszt olvasása bizonyítja – egész tűrhetően működik legtöbbünkben, és bármily obskurus is a fotoreceptor-sejtek viselkedése, elvesztésük megvakuláshoz vezet. Az ún. retinális degeneráció sok ezer ember életét keseríti meg, így nem meglepő, hogy sokan igyekeznek ellene valami ellenszert kiagyalni. 

Mivel a fotoreceptor-sejtek elpusztulása egyúttal a fényérzékeny opszinmolekulák elvesztését is jelenti, a teljes retina-hálózat lefagy, hiszen a maradék sejtek, bármennyire is egészségesek is, képtelenek lesznek a fotonokat valamilyen sejtszintű kémiai jellé alakítani. Hacsak…. nem segítünk be egy kicsit. És hogy ez nem teljesen elszállt ötlet, azt bizonyítja Roska Botond csoportjának napokban megjelent cikke.

Nem meglepő módon természetesen nem mindegy, hogy a retina melyik másik sejtjét tesszük "fényérzékennyé"; a folyamatosan tüzelő ON- és OFF-bipoláris, illetve amacrin és horizontális sejtek keltette káoszból látókéreg legyen a talpán, amelyik kihámozza a lényeget. Roskáék épp ezért azt használták ki, hogy néhány gén specifikusan csak az ON-bipoláris sejtekben fejeződik ki. Egy ilyen génnek, a Grm6-nak a szabályozó régióját fűzték egy zöldalgákból izolált, fényre aktiválódó ioncsatorna kódoló szekvenciájához, és az így létrehozott DNS szakaszt juttatták retinális degenerációban szenvedő egerek szemébe. Így ha a szemüket fény érte, az ON-bipolárisok (amelyeket normális esetben épp ilyenkor aktivizálna a velük kapcsolatban levő csapsejt) tüzelni kezdtek. A rendszer olyannyira működőképesnek bizonyult, hogy hat hónappal később számos egér még mindig képes volt fényérzékelésre. Ne kristálytiszta, "ötmegapixeles" képre tessék gondolni, inkább csak egyszerű sötétség-világosság megkülönböztetésre. De ez akkor is végtelenszer több információ, mint amit ezeknek az egereknek a retinája egyébként generálna…     

(Az egér retinát ábrázoló illusztráció Rachel Wong honlapjáról származik.)

Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, wt al. (2008) Light-activated channels targeted to ON bipolar cells restore visual function in retinal degeneration. Nat Neurosci doi:10.1038/nn.2117

Nehéz ma már átélni a döbbenetet, amelyet a 18. század végén az európai felfedezők érezhettek, mikor is először szembesültek a kacsacsőrű emlőssel. Nyilván az sem könnyített helyzetükön, hogy Angliában sokan egyszerű szélhámosoknak tekintették őket, akik koruk "olajfaló" hoaxában mesterkednek – hiszen ki gondolhatná komolyan, hogy kacsa csőrrel és hártyás lábbal ellátott emlősök valóban léteznek. Nem ez lett volna az első eset, hasonló próbálkozásokra, így aztán a skót anatómus, Robert Knox gyanakvása igazán érthetőnek tűnik: "ennek a különleges állatnak az első példányai […] olyan hajókon keresztül jutottak Angliába, amelyek előzőleg az Indiai tenger vizeit szelték, s ez a tény önmagában is gyanakvást kellene keltsen a természettudósban, aki tisztában van azokkal a praktikákkal, amelyekkel tehetséges kínaiak verték át gyakorta a kalandvágyó európaiakat."

A különös lény azonban csak nem kart eltűnni, újabb és újabb felfedezők és kutatók számoltak be róla, míg aztán végül kétségtelenné vált, hogy a kacsacsőrű emlős valóban létezik. Különcsége miatt természetesen élénk érdeklődésre tartott számot, aminek azonban az élőhelyeinek messzisége szabott igencsak szűkös határt. Így történhetett, hogy a felfedezéstől számítva majdnem száz évnek kellett eltelnie, hogy egyértelművé váljon, az Ornithorhyncus anatinus (amint latinul végül elnevezték), tojással szaporodik.

Az evolúciós elmélet térnyerésével az is nyilvánvalóvá vált, hogy a viszonylag kisszámú, tojással szaporodó, kloakás emlős faj egyfajta "élő kövületnek" is tekinthető, hiszen az emlősök evolúciójának egy olyan lépését dokumentálják, amikor az emlők és a tejtermelés kialakult már, de a méhlepény még váratott magára. Persze ez nem azt jelenti, hogy a kacsacsőrűek (ill. más kloakások) felett megállt az idő; továbbhaladtak ők is saját evolúciós ösvényükön, magyarán a maguk módján ők is sokat változtak. Ez utóbbiról tanúskodik a napokban elkészült genomszekvenciájuk is.

A száraz tények mellett (az 52 kromoszómából álló genom durván 18,000 gént tartalmaz, és kb. fele ismétlődő szekvenciákból áll), természetesen ott figyelnek azok a nyalánkságok is, amelyek egyenként is külön posztokat érnek. (Pontosabban értek, hiszen sokról – pl. sajátos opszin génjeikről, vagy a szikfehérjéikről – már írtam.) Az egyik, az az állatvilágban egészen egzotikus genetikai nemmeghatározási mechanizmus, amely nem kevesebb mint öt (!!) pár kromoszómát igényel. Vagy ott van, az emlősök közül szintén csak kloakásokra jellemző elektrorecepció (a vízben élő kacsacsőrű emlős szorosan zárt szemekkel, füllel és orral vadászik, csak erre a különleges érzékére hagyatkozva), illetve a hím kacsacsőrűek hátsó lábán levő méregmirigye.

Mivel összességében is tucatnyinál kevesebb "mérgező" emlősről tudunk, ez a bájos kis vonás önmagában is vonzaná a kutatói tekinteteket. És nem is hiába: mint kiderült, a kacsacsőrű emlős és a különböző hüllő fajok méreganyagai, a konvergens evolúció eklatáns példájaként, azonos tőről fakadnak. Mindkét esetben, az egyébként az immunrendszerben fontos, beta-defensin gének duplikációjából eredeztethetőek a későbbi toxikus anyagok, bár hangsúlyozandó (mint azt a mellékelt ábra is tükrözi), a beta-defensinek duplikációja nem feltétlenül jelenti méreganyagok megjelenését. Az alaptézisen azonban ez sem változtat: még az olyan előzmény nélkülinek és drámainak tűnő evolúciós újítások, mint a méregkiválasztás, sem a semmiből keletkeznek, illetve egy jól alkalmazható receptre (kisebb-nagyobb változtatásokkal) néha többször is "rálel" a természetes szelekció. 

Warren WC, Hillier LW, Marshall Graves JA, Birney E, Ponting CP, et al. (2008) Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution. Nature 453: 175-183.
Hall BK (1999) The Paradoxical Platypus BioScience 49(3): 211-218.