A szárazföld meghódítása nemcsak az úszás helyett mászáshoz alkalmazkodott végtagokat igényelt, de a korábbi szaporodási stratégiák radikális újragondolását is szükségessé tette a gerincesekben.
Hiszen míg a vizes közegben az ivarsejtek szabadon engedésével le lehetett tudni az evolúciós sikerhez szükséges hajcihőt, addig a szárazföldön valami közvetlenebb módon kellett célba juttatni őket. És ez a közvetlenebb mód lett a külső ivarszervek kialakulása, amely hímek esetében a péniszt jelenti.
Hosszú idő óta méltatlanul hanyagoltuk az evodevos posztokat, így most itt az ideje törleszteni ilyen irányú adósságunkat.
Valamikor a szárazföldi, négylábú gerincesek kialakulásának hajnalán a közös ősben fixálódott az öt ujjú alapvégtag és lényegében a legtöbb élő és kihalt ún. Tetrapoda csoportoban ennek a különböző variációit figyelhetjük meg. Természetesen vannak kivételek (és most eltekintünk a végtagot nem, vagy csak csökevényesen hordozó fajoktól), a legfőképpen a madarak, illetve az emlősök közül a patások, ahol egy és négy között szinte bárhol lehet az ujjak száma.
Az emberi csontrendszerhez szokott gondolatvilágunknak furcsa lehet, de a kar- és kéztőcsontok, illetve ujjpercek aránya, illetve egymáshoz viszonyított mérete nagyon eltér a különböző négylábú gerinces fajok között. Míg a mellső végtagjukat úszóként használó teknősök és delfinek esetében az alkar és felkarcsontok sokkal rövidebbek, hogy egy áramvonalasabb úszót hozzanak létre (lásd alább), addig a futásra specializlizálódott lovak esetében az ujjpercek hossza (és vastagsága) már-már az alkarcsontéval (radius) vetekszik. A lovak gyakorlatilag lábujjhegyen járnak, hiszen a lábuk alsó része (lásd jobbra) anatómiailag megegyezik a mi kezünkkel. És hogy a különbség még feltűnőbb legyen, a mi, standard “ötös” kézfelépítésünkkel (szaknyelven pentadactyl végtag) szemben, ők mindössze egyetlen ujjal rendelkeznek.
Alig fél évvel ezelőtt írtam az első megszekvenált bordásmedúzafakról (Mnemiopsis leidyi) és már ki is jött egy másik genom-jellemzés: ezúttal a Csendes-óceáni egres (Pleurobrachia bachei) genomjának vázlata került publikálásra és vele együtt további tíz bordásmedúzafaj transzkriptómájának (ami a kifejezett génjeinek összessége) a jellemzése.
Ezek egyrészt megerősítik a korábbi posztban foglaltakat a bordásmedúzák különleges rendszertani helyéről (a komplexebb állatok legősibb testvércsoportjának tűnnek), a Hox-gének és mikro-RNS-ek hiányáról, az izmok és és az idegrendszer különleges eredetéről ebben a csoportban, ráadásul utóbbi esetében egész érdekes új plussz információkat adnak.
A bevallottan viccnek szánt kétfarkú kutyával szemben a kétfarkú aranyhalak nagyon is valóságosak: a Ming dinasztia archívumának tanúsága szerint legkésőbb 1596-ban már léteztek a császári udvarban.
Ekkor az aranyhalakat már közel 600 éve tenyésztették Kínában és mint azt a fajták ma is megfigyelhető formagazdagsága is mutatja, kevés olyan anatómiai korlát volt, amit nem kíséreltek meg több-kevesebb sikerrel áthágni a lelkes domesztikálók.
Akárcsak a kutyák esetében, a domesztikáció lényegében itt is egy hihetetlenül rég zajló és részletes genetikai kísérletként is felfogható, ahol az egyes exotikus fajták fenotípusainak genetikai okait feltárva sok mindent megértünk az állatok “normális” fejlődéséről is.
Az aranyhalak fajtájinak megértésében segítségünkre van az is, hogy egy viszonylag közeli rokonuk a molekuláris fejlődésbiológia modellálata lett: a zebradánióról van szó, amelynek nemcsak a nagyfelbontású genetikai térképe és genom szekvenciája áll a rendelkezésünkre, de az utóbbi évtizedek során számos mutagenezis screen alanya is volt, így nagyon sok, különös mutánssal rendelkezünk, amelyeknek többé-kevsébé értjük a genetikai hátterét is.
A Hox-gének hatását az ízeltlábúak végtag-evolúciójára már hosszú ideje dokumentáljuk a blogon. Mára már kvázi tankönyvi adat lett, hogy ezeknek a homeotikus géneknek az expresszióbeli változásai nagyban befolyásolták, hogy az egyes szelvényeken milyen végtagok jöjjenek létre (pl. rákok szájszervei).
A legutóbbi példáink a méhek dolgozóinak pollenkosara, a vízipoloskák láhossza és a tücskök ugrólábai voltak. Most egy újabb csoport, az ugróvillások adódnak az eddigi népes példákhoz.
Michael Akam csoportja az Orcheselle cincta nevű ugróvillás fejlődését tanulmányozta, pontosabban azt, hogy miként fejeződik ki az ízeltlábúakban legfontosabb két poszterior Hox-gén, és mi a következménye, ha nem működnek.
A pár héttel ezelőtti kommentárokat olvasva azt is hihettük volna, hogy a bordásmedúzák evolúciós ősiségének felismerése újkeletű reveláció. Pedig olyannyira nem, hogy már öt és fél évvel ezelőtt mi is írtunk arról, hogy a rendszertant ideje egy kicsit átszerkeszteni, mégsem a szivacsok lehetnek a legősibb többsejtű állatok.
Az új tanulmány a korábbi megfigyeléseket annyiban egészíti ki, hogy több bordásmedúzafaj még több génjét vizsgálták, vagyis ha maradtak is korábbról kétkedők, azok is lassan kielégítő választ kaphatnak kérdéseikre.
A mexikói vaklazac (Astyanax mexicanus) fejlődésbiológiája illetve evolúciója a kezdetek óta a blog kedvelt, visszatérő témái közé tartoznak.
A mexikói tavakban élő, alapvetően jellegtelen Astyanax faj egyes populációi, a történelem során többször is, a felszín alatti hatalmas mészkőbarlangokba keveredtek, és ott, a felszíntől izolálva, egymástól függetlenül nagyon hasonló változásokon estek át: színtelenek lettek és elvesztették a szemüket (a konvergens (mikro)evolúció szép példájaként). Mindez persze nem véletlenül következett be, hanem mert az említett szemcsökevényesedést okozó változások, a jelek szerint, együtt jártak olyan jellegek megjelenésével, amelyeknek köszönhetően a sötét barlangi környezetben a halak jobban tudnak tájékozódni.
Egy érdekes kérdés természetesen, hogy az a genetikai változatosság, ami lehetővé tette, hogy a szemméret lecsökkenjen mikor jelent meg: ott volt-e már a felszíni populációkban, vagy csak később, már a föld alatt jelent meg?
Hogy mindjárt a közepébe vágjak, mert én őszinte vagyok, még ha te, kedves olvasó, prűd is: péniszekről lesz szó, pontosabban falloszokról, sőt, hogy ne verjük ki minden tartalom-szűrő biztosítékát, phallusokról. Mitöbb, nem is róluk, inkább a hiányukról.
Ezzel a felvezetővel talán már mindenkit kellően összezavartam, szóval kevésbé kódolt formában is legyen mindez megfogalmazva: mint néhány kacsás posztban korábban már írtunk róla, egyes madárfajok hímjeinek kifejezetten impresszív hímtagja van, ami azért is szembetűnő mert számos más fajnál (pl. a házityúk) egyáltalán nincs ilyesmi, párzáskor a hímek a kloákanyílásukat szorítják a nőstények kloákájára, hogy átjuttassák az ivarsejtjeiket.
A nemiszerv ilyenfajta nem-meglétét a szakirodalom “phallus non-protrudens”-ként ismeri (ami számos összehasonlító anatómia tankönyv egyik legszórakoztatóbb kifejezése is) és egy fejlődésbiológust, különösen a kacsák esetét észben tartva, természetesen könnyen lázba hoz a kérdés, hogy mi okozza a nagy különbségeket a csoporton belül.
A béka hátsó lábában, a gekkók melső végtagjában és a mi kezünkben a számtalan homológ csontocska mellett is feltünő egy, fontos, közös vonás: mindannyiunknak öt ujja van. Az öt ujjúság a szárazföldi négylábú gerincesek nagy közös vonása, olyannyira, hogy egy tudományos kifejezés is születtet a sztereotip négylábú végtag leírására: pentadactyl végtag.
Az ettől való eltérés mindig különös és az evolúciósan csak egy irányba történik: a békák melső lábán, a madarak szárnyában, vagy a lovak patájában egyaránt kevesebb ujj figyelhető meg (négy, három, illetve egy). Az ötnél több ujjúság (az ún. polydactylia) kóros esetekben észlelhető, például a végtagok fejlődése apropóján korábban már emlegetett Sonic-hedgehog (Shh) gén mutációja okozhat ilyen elváltozást.
De vajon miért pont öt a normális, illetve lehette-e valamikor hat, vagy hét? Esetleg tizenkettő?
Tegnap került ki az Indexre egy kicsit eseménytelen jéghalas videó, ami remek apropó, hogy leporoljuk a régi posztunkat, ahol ezeknek az állatoknak az evolúciójáról írtunk (különös tekintettel a színtelen vérükre).