Extra láb vagy második farok? – a pénisz fejlődésbiológiai eredete

A szárazföld meghódítása nemcsak az úszás helyett mászáshoz alkalmazkodott végtagokat igényelt, de a korábbi szaporodási stratégiák radikális újragondolását is szükségessé tette a gerincesekben.

Hiszen míg a vizes közegben az ivarsejtek szabadon engedésével le lehetett tudni az evolúciós sikerhez szükséges hajcihőt, addig a szárazföldön valami közvetlenebb módon kellett célba juttatni őket. És ez a közvetlenebb mód lett a külső ivarszervek kialakulása, amely hímek esetében a péniszt jelenti.

Ha egy standard emlőst, például egy embert veszünk alapul, akkor jól követhető a külső ivarszervek fejlődésében is, hogy a kezdeti embrió “bipotenciális” alapokon dolgozik, vagyis olyan ivarszerv-kezdeményeket hoz létre, amelyekből mind férfi, mind női megfelelők létrejöhetnek és csak a fejlődés későbbi szakaszában, az ivari kormoszómák által szabályozott hormonális hatásokra dől el, hogy pontosan merre fut a fejlődési program.

A leendő külső ivarszerv először az ivargumó (genitle tubercle – GT) formájában jelenik meg, amely közvetlenül az embrionális kloáka fölött jön létre (utóbbi, a legtöbb emlősben később egy válaszfal révén leválik a végbélnyílásra). A megfelelő fejlődési program révén, aztán a mellékelt ábrán jól követhető módon kialakulnak a külső ivarszervek, a GT pedig ennek az ivarszervnek a legérzékenyebb régiójává alakul.

Történetünk szempontjából azonban mindez, ha nem is lényegtelen, de másodlagos, mert a polihisztor Cliff Tabin csoportja most annak ment utána, hogy különböző gerinces csoportokban honnan ered a GT és milyen hatásokra alakul egyáltalán ki.

A sztori külön csavarja, hogy számos hüllő-faj nem egy, hanem két darab külső ivarszervvel rendelkezik (a kétkedők itt megtekinthetik a dolgot), szakzsargonban ezeket hemipénisznek nevezzük. (A részletek iránt érdeklődők érdekében: párzáskor csak az egyiket használják.)

Ha nagyfelbontású CT képeken követjük az ivarszervek kialakulását, akkor jól látható, hogy míg az egerek esetében a GT a farokbimbó alatt jelenik meg, addig hüllőkben a hemipénisz (hp) kezdeménye a két hátulsó végtagbimbó tövében – a csökevényes hátsó végtaggal rendelkező pitonoknál az ivargumó és a végtagbimbó kb. ugyanakkora, míg a teljesen hátsó végtag nélküli fajoknál kvázi a végtagbimbó helyén jelenik meg az ivargumó.

Annak eldöntésére, hogy valóban közös eredetű sejtek hozzák tehát létre az emlős péniszt és farkat, illetve a hüllő hemipéniszt és hátsóvégtagot, a kutatók egyszerűen, zöld fluoreszcens fehérjével megjelölték azokat a régiókat az embrióban, ahol a farokbimbó, illetve végtagbimbó megjelennek.

Az eredmény itt is szemléletes lett: míg egérben csak a farokbimbó megjelölése esetében jelentek meg sejtek az ivargumóban, a végtagbimbó jelölésnél pedig nem, addig a vizsgált gyíkfajban épp fordítva történt.

Mindez persze csak egy része a bizonyítékoknak: amikor megnézték, milyen gének fejeződnek ki egyes fajokban a végtagbimbóban, ivargumóban és farokbimbóban, szintén arra jutottak, hogy a hemipéniszek korai kezdeményeit alkotó sejtek leginkább a végtagbimbó sejtjeihez hasonlítanak (hogy aztán persze később nagyon eltérő identitást vegyenek fel).

Na de, mi indukálja vajon az egyes fajok különböző szöveteiben a GT kialakulását? Van-e valami univerzális szabály erre az indukcióra, vagy fajonként eltér a kiváltó ok?

Az egyik készenfekvő válasz az az embrionális kloáka lenne, hiszen ez mindig a GT/hp mellett található és ennek megfelelően kicsit hátrább is van egy egérben, mint a hüllőkben. Mi történik tehát, ha egy kloákát olyan helyre ültetünk át, ahol korábban nem volt? Mivel az emlős- és gyík-fajok nem praktikusak ilyenfajta kísérletekre, ezt csirkeembriók segítségével vizsgálták meg (csirkékben, egyébként, a kloáka köztes helyen van és kis mértékben mind a végtag-, mind a farokbimbó részt vesz az ivargumó kialakításában). Ha a kísérleti alanyokban a hátsó végtagbimbóra, vagy a farokbimbó egy távoli részére ültették a kloáka-szövetet, lokális, ivargumó szerű képződmények jelentek meg, amelyek ráadásul olyan markereket is fejeztek ki, mint a leendő ivarszervek.

Jól látszik tehát, hogy ahogy az evolúció során az “ivargumó-szervező központ”, vagyis az embrionális kloáka helyzete eltolódott a fejlődő magzatban, a külső ivarszervek sejtjeinek forrása is megváltozott, bár kialakulásuk, indukciójuk logikája ugyanaz maradt.

Természetesen a fejlődés későbbi szakaszaiban is jó alanya maradt az ivarszerv az evolúciós változásoknak, de az egy másik történet, amiről már emlősök esetében itt és itt, a madarakéban pedig itt írtam.

Tschopp P, Sherratt E, Sanger TJ, Groner AC, Aspiras AC, et al. (2014) A relative shift in cloacal location repositions external genitalia in amniote evolution. Nature doi: 10.1038/nature13819.