A Hox-gének hatását az ízeltlábúak végtag-evolúciójára már hosszú ideje dokumentáljuk a blogon. Mára már kvázi tankönyvi adat lett, hogy ezeknek a homeotikus géneknek az expresszióbeli változásai nagyban befolyásolták, hogy az egyes szelvényeken milyen végtagok jöjjenek létre (pl. rákok szájszervei).
A legutóbbi példáink a méhek dolgozóinak pollenkosara, a vízipoloskák láhossza és a tücskök ugrólábai voltak. Most egy újabb csoport, az ugróvillások adódnak az eddigi népes példákhoz.
Michael Akam csoportja az Orcheselle cincta nevű ugróvillás fejlődését tanulmányozta, pontosabban azt, hogy miként fejeződik ki az ízeltlábúakban legfontosabb két poszterior Hox-gén, és mi a következménye, ha nem működnek.
Amiért mindez izgalmas kérdés lehet, az az, hogy a potroh első három szelvényén (A1, A2, A3) megjelenő nyúlványok nagyon hasonló kis végtagbimbóként kezdik létüket, de végül nagyon különböző kinézetű szervek jönnek létre belőlük. Az A1-en eredő nyúlvány, a kollofóra (angolul collophore) a víz-abszorbcióban játszik szerepet. Az A3-on levő retinákulum pedig az A4-ről erdeő ugróvilla nyugalmi állapotban történő rögzítésében játszik szerepet: kiengedésekor kicsap a villa és az állat elugrik.
Ha megnézzük az emlegetett poszterior Hox-gének kifejeződését, akkor láthatjuk, hogy az Ubx a potroh első három szelvényében van jelen, az abd-A pedig a második, harmadik és negyedik potrohszelvényben. És, a funkcionális vizsgálatok azt mutatják, hogy ez a kifejeződés nem a véletlen műve.
Ha az Ubx működését csendesítjük RNS interferencia (RNAi) segítségével, akkor az A1 és A3 nyúlványok homeotius transzformációjának lehetünk tanúi: a kollofróából (c) járólábak (wl) alakultak ki, a retinákulumból (r) pedig ugróvillára (f) emlékeztető képződmények.
Az abd-a csendesítése szintén homeotikus transzformációt eredményezett, de ezúttal az A3 és A4 szelvényken: a retinákulumból kollofóra-szerű valami jött létre, és az ugróvilla is átalakult járólábakká.
Az igazán érdekes helyzet a két gén szimultán kiütésével következett be: minden potrohszelvényen járólábak alakultak ki, kivéve az A2-n, ahol továbbra sem jött létre semmilyen végtag.
Ezek alapján össze is állíthatjuk az ugróvillások végtag-identitását kialakító kombinatórikus logikát: az Ubx egyedül a potrohban kollofóra identitást határoz meg, az abd-a pedig, amikor egyedül van jelen, a jellegzetes ugróvilla kialakítását biztosítja. Az A3-ban, ahol mindkét Hox-gén jelen van, retinákulum alakul ki, és feltehetőleg, ha megfejtenénk, mi okozza az A2 végtagtalanságát, majd gátolnánk a folyamatot, ott is valami hasonló kifejlődését látnánk.
A Hox-gének tehát itt is a meglevő végtagok identitását, morfológiáját fogják meghatározni, mint ahogy azt a korábbi példák esetében láttuk, s hiányukban a szabvány “testterv” alapértelmezett végtagjai, a járólábak jönnek létre.
(Az első kép a szóbanforgó ugróvillásról innen származik.)
Konopova B, Akam M (2014) The Hox genes Ultrabithorax and Abdominal-a specify three different types of abdominal appendage in the springtail Orchesella cincta (Collembola). Evodevo 5(1):2