evolucio kategória bejegyzései

Mintamókus

Közzétéve Szerző:
Válasz

Látni nem egy haszontalan dolog, így az első fotoreceptorok feltűnése óta adott környezetben mindig is evolúciós előnyt élveztek a vizuális tájékozódásban eminenskedők kevésbé jól látó társaikkal szemben. Az emlősök kialakulásukkor (a napjainkban elfogadott tézis szerint) éjszakai rágcsálószerűségek lehettek, amelyek igencsak igyekeztek kivonni magukat az éhes húsevő dinoszauruszok érdeklődési teréből. S ez az éjszakai életmód minden bizonnyal nyomot hagyott a látórendszerükön is.
Retinánkban kétfajta fotoreceptor sejt található, az elsősorban az éjszakai látásban fontos pálcika-, valamint a nappali és szín látás szempontjából lényeges csapsejtek. Előbbiekben a fényérzékelésért a rodopszin nevű molekula felelős, míg utóbbiakban két (főemlősökben három), vele rokon opszin molekula játszik ebben a folyamatban szerepet. Ezek egyike a hosszú hullámhosszú fénysugarakra érzékeny (LWS – Long Wavelength Sensitive), míg a másik a rövid hullámhosszúakra (SWS – Short Wavelength Sensitive). Éjszakai állatokban, az SWS az ultraibolya tartományban érzékeny, azonban ez a sáv nappali állatok számára nem annyira hasznos, így mutációk révén az érékenysége számos állatban a kék tartomány fele tolódott el.
A rágcsálók ebből a szempontból igen érdekes csoportot alkotnak, mert bár többségük éjszakai, számos olyan fajt is ismerünk, amely nappali. Ilyenek például a mókusok. Egy brit kutatócsoport azt vette szemügyre, hogy milyen változások játszhattak szerepet az SWS érzékenységi tartományának eltolódásában a mókusokban más rágcsálókhoz viszonyítva [1], és arra jutottak, hogy ezért egyetlen aminosav (Phe86Tyr) megváltozása okolható (de pl. tengerimalacban ugyanaz az aminósav valinra változott és ez is hasonló eredménnyel járt). Ez önmagában is érdekes, de a történetben hab a tortán, hogy bár a mókusok többsége nappali, akad néhány éjszakai faj is, például a repülőmókusok. Az lenne a triviális, ha az ő retinájukban UV érzékeny SWS lenne található, de nem így van. Mégpedig valószínűleg azért mert az ő őseik nappali mókusok voltak, akik már rendelkeztek a fent leírt változással. Ellenben amikor a repülőmókusok őse visszatért az éjszakába, a kék színtartomány érékelése már nem nyújtott semmilyen előnyt, egyszerűen fölöslegessé vált. Márpedig ami fölösleges, az elromolhat, s mint tudjuk, ami elromolhat az el is romlik. Nincs ez másképpen most sem: két különböző repülőmókusfajt vizsgálva, mindkettőben működésképtelen SWS-t találtak (bár mindkét esetben jelen volt a 86-os pozícióban a tirozin (Tyr)). Sőt, a működésképtelenség oka a két fajban két különböző deléció volt, jól mutatva, hogy amint megszűnt a szelekciós nyomás, hogy az SWS működőképes legyen, hamar elkezdtek a mutációk felhalmozódni. (Érdekes módon nem ez az egytlen ismert példa arra, hogy a látórendszer valamelyik komponense fölöslegessé válva elromlik: a mexikói vak barlangihal (Astyanax fasciatus mexicanus) különböző barlangokban élő populációi külsejükben nagyon hasonlítanak egymásra, hiszen nincsen szemük, de mint kiderült, különböző populációkban különböző mutációk okozták a szem elvesztését. [2])

[1] Carvalho, LS, Cowing, JA, Wilkie, SE, Bowmaker, JK, and Hunt, DM (2006) Shortwave visual sensitivity in tree and flying squirrels reflects changes in lifestyle. Curr Biol 16(3):R81-R83.
[2] Jeffery WR. (2005) Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish. J Hered. 96(3): 185-196.

Test, alkat – 1.

Közzétéve Szerző:
Válasz

Az ehavi Nature Reviews Genetics melléklete az állatok tetszerveződésével kapcsolatos alapkérdéseket taglalja (leginkább evolúciós szempontból). Ezek tipikusan olyan kérdések, amely nagyon sok biológus oldalát furdalják, de nehéz kutatásukra pénzt szerezni, mert szinte lehetetlen komolyan megindokolni, hogy a puszta ismereten kívül milyen gyakorlati haszna lehet az így megszerzett tudásnak. Az sem fokozza az ilyenirányú kutatások támogatását, hogy gyakran obskurus, primitív állatok vizsgálatáról van szó, amelyek nem igen jönnek szóba mint bármilyen emberi betegség modellállata.
Na jó, akkor ennyi rinyálás után lássuk a medvét. A cikksorozat utolsó darabja Mark Martindale tollából származik és a többsejtűek tengelyeinek kialakulásával ill. az ezzel kapcsolatos tulajdonságok megjelenésével foglalkozik (“The evolution of Metazoan axial properties”). Amiért különösen érdekes, az nem is az, hogy egy remek összefoglalót ad azokról a tulajdonságokról, amelyek a legkülönbözőbb állatokban közösek, hanem hogy világosan megfogalmazza azokat a nagy kérdéseket amelyeket még nem értünk teljesen vagy egyáltalán.
Jöjjön előbb a már említett közös tulajdonságok közül a két talán legfontosabb, amelyek a hidráktól a gerincesekig sokfajta fajban megfigyelhetők, ezért feltehetően a többsejtűek (metazoák) közös ősében jelen voltak:

  1. – durva általánosításban a megtermékenyített petesejt animális pólusa felel meg az organizmus leendő elülső (anterior) végének, míg a vegetális pólus a leendő hátsó (poszterior) véggel azonosítható;
  2. – a beta-catenin nevű fehérje sejtmagban való lokalizációja, számos gén expressziója (pl. brachyury, forkhead, gata) és a gasztruláció (az a folyamat, amelynek során az addig kvázi labda alakú embrióból egy kétrétegű “sapka” lesz, az embrió egyik részének az elsődleges testüregbe való betűrődésével – közben létrejön a másodlagos testüreg és később a csíralemezek) helye között szoros összefüggés van, annak ellenére, hogy az animális-vegetális tengelyen igencsak különbözik a gasztruláció helye újszájúakban és ősszájúakban.

És akkor lássuk a kérdéseket is (pontosabban csak néhányat, mert elég sok van):

  1. – létezett-e olyan élőlény amelyik az egyszerű blasztula állapotot “testesítette” meg? (Míg a ma ismert legegyszerűbb többsejtű, a Placozoa csoportba tartozó Trichoplax adherens egy többsejtrétegű lapos lemez, amely feltehetően a blastula előtti állapotot tükrözi, az egyszerűségi sorrend következő helyezettjének, a szivacsoknak a lárvái ugyan blastula alkatúak, de a felnőtt egyedek ezekből átalakulással jönnek létre. A kettő közötti átmenetre vonatkozik a kérdés.)
  2. – az anterior-poszterior (AP) tengely vagy a dorso-ventrális (DV) tengely alakult ki előbb? (Ezek minden kétoldali szimmetriájú állatban fellelhetőek; a dorsális oldal a “hátnak” felel meg, míg a ventrális “hasnak” mind gerincesekben, mind rovarokban, bár egyesek szerint dorsálisként azt az oldalt kellene nevezni, amelyikhez közelebb a központi idegrendszer található – ez pedig a hasi oldal lenne a rovarokban és a háti a gerincesekben.)
  3. – mikor alakult ki a kétnyílású bélrendszer?
  4. – mennyire volt a legősibb többsejtű genomja komplex (erre már utaltam a Platynereis kapcsán)? A testalkatok komplexitásának növekedése a gének számának növekedésével, vagy “csak” szabályozásuk és kölcsönhatásaik összetettebbé válásával magyarázható?
  5. – hogyan és mikor jelentek meg az egyes csíralemezek és az új sejttípusok?
  6. – lehet-e köze az egysejtű eukarióták polaritásának a többsejtű állatok polaritásához?
  7. – melyik az ősibb csoport: az ősszájúak vagy az újszájúak? (Az elnevezés mesterséges és egy korabeli felfogást tükröz, valójában nem tudjuk, melyik testtípus jelent meg előbb.)
  8. – létezett-e valaha tökéletesen körkörös szimmetriájú többsejtű állat? (A klasszikus példának tartott csalánozók esetében rendre kiderült, hogy nem minden gén expressziója mutat körkörös szimmetriát, vagyis létezik egy rejtett kétoldaliság.)
  9. – melyek a legrégebbi gén-kölcsönhatási útvonalak?

Szóval kérdés az akad szép számmal. Szerencsére a befutottabb modell-organizmusok genom projectjei lassan lecsengenek, így van rá esély, hogy a felszabaduló szekvenálási kapacitással nekilátnak egy-egy evodevo-s szempontból érdekes élőlény DNS-ének felderítéséhez is. És abból még mókás dolgok is kiderülhetnek …

Martindale, MQ (2005) The evolution of metazoan axial properties. Nat Rev Gen 6, 917-927.

Mitől akkora az arcod?

Közzétéve Szerző:
Válasz

Ha az emberiség leghosszabb ideje futó és leglátványosabb eredményeket produkáló genetikai kísérletét kellene megnevezni, akkor a kutyatenyésztés igen jó eséllyel pályázhatna a lista első helyére, mint arra az eddigi legteljesebb kutya törzsfát publikáló csapat is rámutat [1]. Az egyik elterjedt vélekedés szerint az első szelidített ebek valahol Ázsiában jelentek meg és innen vándoroltak különböző nomád csoportok oldalán a sarkkör felé, Afrikába illetve végül Európába. Mindenesetre ezt látszik alátámasztani a fent említett tanulmány eredménye is, hiszen a kutyák törzsfáján a farkashoz legközelebbi ebek ősi ázsiai és arktikus fajtákhoz tartoznak (1. Ábra).

1. Ábra: Nyocvanöt kutyafajta és a szürke farkas genetikai összehasonlításából készült törzsfa. Az ázsiai és arktikus fajokat tartalmazzák a legrégebbi elágazások, míg a legtöbb Európában nemesített faj a klasszikus statisztikai módszerekkel nehezen szétválasztható “All other breeds” csoportba került. (Ezen belül érzékenyebb módszerek három nagyobb csoportot különítettek el: az elsőbe elsősorban a pásztorkutyák pl. skótjuhász, komondor, kuvasz kerülnek, de ide tartozik a bernáthegyi és a szürke agár is (ez utóbbi meglepő lehet, hiszen az afgán agár az egyik ősi fajtaként jelenik meg: arról lehet szó, hogy a szürke agarat később nemesítették az afgán névrokonától függetlenül), a másodikba a masztif-félék (masztif, bulldog, boxer, bull-terrier) találhatók (itt külséejében “kakukktojás” a németjuhász) még minden más fajta a harmadik csoportban van.) [1]

Mindenestre a szorgalmas és céltudatos tenyésztgetésnek meglett az eredménye mind genetikailag (a fajták közötti genetikai különbség a különböző kutyák közti variáció közel harmadát teszi ki – összehasonlításként a nagyon elkülönült humán populációk között is max. 5-10% ez az arány), mind mint azt nyilván fölösleges ecsetelnem kinézetileg (fenotípusosan). Mi okozhatott ilyen – viszonylag – gyors fenotípusos változást? Az egyik lehetséges okról, a gének szabályozó szekvenciáiban bekövetkező változásról már írtam korábban, de van egy másik igen érdekes elképzelhető ok is.
A különböző genomokban viszonylag gyakoriak az ún. mikroszatelliták. Ezek általában két vagy három bázis ismétlődéséből állnak (pl. CACACACACACA… vagy CAGCAGCAGCAGCAG…), előbbi főként nem kódoló DNS-re jellemző, míg utóbbi a fehérjéket kódoló DNS-re . Mindmáig nem teljesen tisztázott okokból, de a legvallószínűbbnek a DNS polimeráz “megcsúszását” tartják, az ismétlődések száma gyakran változik különböző egyedek között (ez az oka annak, hogy kódoló szekvenciában triplet ismétlődések vannak, hiszen a genetikai kód is “hárombetűs”, így a csúszás erdeménye egy extra aminosav, míg dinukleotida ismétlődés esetén, az egész “leolvasó keret” eltolódna és a mikroszatellita után levő DNS teljesen mást kódolna). Ezt egyrészt remekül lehet hasznosítani rokonsági vizsgálatokban (ha közeli rokonokban vizsgálunk több mikroszatellitát, azok nagy valószínűséggel egyezni fognak), másrészt azonban a túl hosszúvá váló ismétlődések olyan súlyos betegségeket okozhatnak mint a spinocerebelláris ataxia vagy a Huntington-kór.
Egy texasi kutatócsoport azt kezdte el vizsgálni, hogy összefüggésbe hozhatók-e a mikroszatelliták hossza az egyes kutyák morfológiai tulajdonságaival [2].

2. Ábra: Kutyakoponyák morfológiájának gyors változása: az A panelben fajtiszta bernáthegyi koponyák láthatók ~1850-ből (felül), 1921-ből (középen) és 1967-ből (alul), a B panelen bull-terrier koponyák 1931-ből, 1950-ből és 1967-ből, végül a C panelen újfullandi koponyák 1926-ból, 1964-ből és 1971-ből. A középső terrier-koponya gazdájának runx-2 génjében az egyik mikroszatellita hosszabb mint a modern bull-terrierek azonos génjében. (Ez alátámasztja a kutatók modelljét, de azért egy egyfős minta nem igazi, szóval csak óvatosan lelkesedni… ;-)) [2]

A koponyamorfológiát befolyásoló transzkripciós faktorokat végignézve korellációra leltek a Runx-2 nevű fehérjében levő mikroszatelliták hossza és a koponya alakja között. A Runx-2-ben kétfajta mikroszatellita van egymás után: az egyik egy poli-glutamin (polyQ) szekvenciát kódol, a másik pedig egy poli-alanint (polyA). Általában más kísérleti rendszerekben a polyQ növekedés (bizonyos határok között) a transzkripció aktivációs képességet növelik, míg a polyA növekedés ugyanazt csökkenti. A kimutatott összefüggés szerint a polyQ/polyA arány összefügg a koponya hosszával és hajlásával (2. Ábra).
Hogy egy kis plusz zamata legyen a sztorinak a pireneusi juhászkutyákban jelen levő polidaktíliát (hat lábujjuk van az ebeknek) is hasonló okra tudták visszavezetni. Ezúttal az Alx4 transzkripciós faktorban leltek egy 51 bázispárnyi deléciót (amely semelyik más kutyafajtában nem volt jelen). Ennek okán valószínűleg az Alx4 működésképtelenné válik és nem tudja a célgénjeit aktiválni a fejlődő végtagbimbóban; az Alx4 mutáns allélját hordozó egerek is egy extra lábujj büszke tulajodnosai (3. Ábra).

alx4-dog_mouse.gif
3. Ábra: Az Alx-4 mutációja mind egerekben, min pireneusi juhászkutyákban többujjúságot (polidaktíliát) okoz. [2]

[1] Parker HG, Kim LV, Sutter NB, Carlson S, Lorentzen TD, Malek TB, Johnson GS, DeFrance HB, Ostrander EA, Kruglyak L. (2004) Genetic structure of the purebred domestic dog. Science 304:1160-1164.
[2] Fondon JW 3rd, Garner HR. (2004) Molecular origins of rapid and continuous morphological evolution. Proc Natl Acad Sci USA 101(52):18058-63. Epub 2004 Dec 13.

És miért olyan nagy a szád?

Közzétéve Szerző:
Válasz

Mint arra a legelső blogbejegyzésben utaltam, az élőlények alakjaiban bekövetkező változások általában egyes gének felhasználási helyének és idejének változására vezethetők vissza, s ezen változások képezik az evolúció egyik hajtóerejét. Az ilyen típusú változásokat (értelemszerűen) leginkább olyan rokon fajokkal lehet szemléltetni melyek evolúciós időskálán mérve a közelmúltban váltak el, és ha ezen rokon fajok nagyfokú adaptív radiáció (igen különböző ökológiai életterekhez, ún. nichekhez való alkalmazkodás) folytán jöttek létre az érv általában még meggyőzőbb erejű.


1. Ábra A bölcsőszájú halak adaptív radiációjának legfontosabb lépései (először élőhelyhez, majd táplálékforráshoz való alklamazkodás, végül szexuális szelekció). [1]

Egy kattintás ide a folytatáshoz…. →

„Kígyónak lábsó…” – Csökevény szervek 1.

Közzétéve Szerző:
1

Hogy már rögtön az egész blog legelején lelőjem a legnagyobb evolúciós közhelyet: Theodosius Dobzhansky, minden idők egyik legnagyobb evolúcióbiológusának szavaival élve: ”A biológiában semminek nincs értelme, kivéve ha az evolúció fényében nézzük.” Közhely, de nagyon igaz, főleg napjainkban, amikor a fejlődésbiológia, evolúcióbiológia és genetika összefonódásából egy új tudományág, az ún. EvoDevo van születőben.

A darwini alapgondolat a közös őstől való leszármazás, azaz minden ma létező élőlény eredete visszavezethető egyetlen régen élt ősi organizmushoz (ez az, amit a szakirodalom Universal Common Ancestor – UCA néven ismer). Ebből az ősi, primitív szervezetből jött létre a ma ismert élővilág sokfélesége a természetes szelekció viszonylag egyszerű logikája alapján. Ezen elegáns gondolatmenet egyik alapkövét Karl Ernst von Baer, német embriológus törvényei képezték, amelyek (durva közelítésben) azt fogalmazták meg, hogy az egyedfejlődés során az általános jegyek hamarabb, míg a specifikus jellegzetességek később jelennek meg (azaz minél közelebb álló fajokat vizsgálunk, annál tovább hasonló az embrionális fejlődésük). Továbbgondolva, ebből az is világosan következik, hogy a különböző fajok közötti különbségek legelőször az egyedfejlődés valamelyik szakaszában jelennek meg. Vagyis ha meg akarjuk érteni az evolúciót akkor érdemes beleásnunk magunkat a fejlődésbiológiába (és természetesen vice versa). Sean B. Carroll, az evodevo-s társaság egyik vezéralakja legutóbbi könyvének (”Endless Forms Most Beautiful”) előszavában megpróbálja zanzásítani az új terület esszenciáját, több-kevesebb sikerrel: „A formák közötti különbségek az egyes gének felhasználási helyét és idejét befolyásoló evolúciós változásokból erednek, különös tekintettel azokra a génekre, amelyek bizonyos struktúrák számát, alakját vagy méretét befolyásolják.” Nnna, egész tömören tehát valami ilyesminek a vizsgálatával foglalkozik az EvoDevo. Hogy a meghatározás mögött mi rejlik, azt majd a blog keretén belül igyekszem/-szünk górcső alá venni.

Az evolúciós elmélet fontos következménye, hogy a természet hozott anyagból dolgozik, azaz már létező élőlények adaptálódnak új körülményekhez. Ez számos esetben azzal jár, hogy olyan szervek, amelyek valamelyik ős számára létfontosságúak voltak, hirtelen feleslegessé válnak, s ezért lassan elsatnyulnak, elcsökevényesednek. Az darwini gondolat ezen ütős bizonyítékait nevezzük csökevény (vagy vesztigiális) szerveknek, s ez a kis sorozat néhány jellegzetesebb (és érdekesebb) bemutatásával fogja az időt pocsékolni.

Mint a címben diszkréten próbáltam rá utalni, ebben az első részben a kígyók (hiányzó) lábáról lesz szó, hogy hova tűnt el és miért.
Tbx4-5 szerepe a végtagfejlődésben 1. Ábra: A mellső- és hátsó végtagok kialakulását befolyásoló transzkripciós faktorok (forrás: [2]).

Ha a kígyók rendszertani besorolását nézzük, akkor elég egyértelmű, hogy hüllőként a gerincesek Tetrapoda (azaz „Négylábúak”) csoportjához tartoznak. Azonban az is egyértelmű, hogy nincs négy lábuk. A kérdés adott: miért?, ám hogy megértsük, ahhoz először egy végtagkialakulás-gyorstalpalón kell átesnünk. Az egyes végtagok pozícióját a gerincesek testének hosszanti felosztásában kulcsszerepet játszó homeobox (hox) gének kombinációja határozza meg (kisebb betű+szám kombináció előrébb található, míg nagyobb betű+szám hátsóbb expressziós területet jelöl). Például a mellső végtagok a hoxc6 gén expressziós területének kezdete előtt találhatók (lásd 2. ábra). A végtagkialakulás pozíciójában a hámréteg (epidermisz) alatt mezodermális sejtek gyűlnek össze és az ezek által termelt növekedési faktor (FGF10) váltja ki az epidermisz és az alatta található szövetek közötti interakciót. Ennek következményeként specifikus transzkripciós faktorok lépnek működésbe az első és a hátsó végtag leendő pozíciójában (Tbx5 a mellső végtagok esetén, illetve Tbx4 és Pitx1 a hátsó végtagokban (lásd 1. ábra) [1,2]) melyek elindítják a „végtagbimbók” (limb buds) növekedését. Ezekben a végtag-kezdeményekben további bonyolult felosztási folyamatok játszódnak le (ezekről majd valamikor később – talán – lesz szó bővebben), de a legfontosabb, hogy hátsó részükön kialakul az úgynevezett polarizáló aktivitás zónája (zone of polarizing activity – ZPA), amely koordinálni fogja ezt a felosztást az általa termelt sonic-hedgehog (shh) nevű molekula révén.

Na, akkor ennyi fejtágítás után lássuk, hogy mi is történik (pontosabban nem történik) a kígyók embrionális fejlődése során.

2. Ábra: A kígyókban egyes hox gének expressziós tartománya megváltozott. (forrás: [3])

Az első (témánk számára) fontos változás, hogy néhány karakterisztikus hox gén expressziója megváltozott: a hoxb5, hoxc6 és hoxc8 szinte a test teljes hosszában kifejeződnek, különösen feltűnő, hogy expressziós tartományuk elülső határa a fejnél található (lásd 2. ábra). Ez kettős következménnyel jár: egyrészt megszűnik az elülső végtag kialakulásához szükséges pozicionális információ (mert nincs többé olyan, hogy „hoxc6 előtt” a gerincoszlop mentén), másrészt, mivel ezen hox gének kombinációja (más gerincesekben is) háti identitást eredményez, nyilvánvaló, hogy a nyaki csigolyák hátivá váltak, valamint a kígyók megnyúlt teste leginkább egy hosszú hátnak tekinthető [4]. Mellső végtag (hiánya): kipipálva.
A hátsó végtag egy kicsit bonyolultabb történet. Bonyolultabb, mert e tekintetben kígyó és kígyó között is akad különbség. Míg a rendszertani besorolásukat tekintve a Boidae alcsaládba tartozó boák és pythonok esetében felfedezhetünk hátsó végtag maradványokat, addig más kígyók esetében már ilyesmivel sem találkozunk.

3.Ábra: A 95 millió éve élt Haasiophis terrasanctusnak jól felismerhető hátsó lába volt. (forrás: [5])

Ez minden valószínűség szerint a Boidae alcsalád ősiségét bizonyítja, hiszen a fosszilis anyagban fellelhetünk olyan kígyócsontvázakat, amelyeknek bár csökevényes, de jól felismerhető hátsó- (és csak hátsó!) végtagja van. Ilyen például a kb. 95 millió éves Haasiophis terrasanctus (3. ábra) amelyet sokan egy átmeneti láncszemnek tekintenek a kígyók négylábú, gyíkszerű őse és a mai kígyók között [5]. (Ugyanakkor itt illendő hangsúlyozni, hogy tudásunk még elég hiányos kígyó fosszíliák terén, így nem egyértelmű, hogy a Haasiophis valóban a boák ősének tekinthető-e, sőt az sem kizárt, hogy a hátsó láb elvesztése többször, egymástól függetlenül következett be az idők során a kígyók családjában.) A boák embrionális fejlődése során a hátsóvégtag-„bimbó” ugyan megjelenik a testfalon, azonban valamiért mégsem hoz létre teljes értékű végtagot. Hogy miért nem arra a génexpressziós vizsgálatok adtak magyarázatot: valamiért (és ez még pontosan nem tisztázott) a shh gén nem kapcsolódik be az alakuló hátsó végtag ZPA területén. Ennek következtében természetesen az általa irányított folyamatok sem kezdődnek el, ergo a boáknak nem lesz rendes lába. S ami még érdekesebbé teszi ezt, az az, hogy a jelek szerint a végtag-”bimbó” megfelelő jelek esetén képes lenne létrehozni egy végtagot, mert amennyiben csirkeembrióba átültetik a kígyó végtagkezdeményét az működőképes lesz és szerepet játszik a végtag kialakításában. Ezzel tömören le is rendeztük a boák hátsó lábát, de mi a helyzet a többi kígyó esetén? A válasz kicsit kiábrándító: még nem tudjuk (az evodevo sajnos nem az a terület, ahova sok K+F pénz folyik, így viszonylag kevés kísérletre van lehetőség, azok viszont nagyot szólhatnak ;-)). Csak találgatni tudunk, de mivel egyáltalán nincs hátsóvégtag-kezdemény, sokan azt valószínűsítik, hogy szintén a Hox-kód változása lehet a dologban. Remélhetőleg valaki előbb-utóbb a dolog végére jár, akárcsak annak, hogy hasonló változások vezettek a lábatlan gyíkok végtagjainak eltűnéséhez, vagy netán a végtagkialakulási folyamat más pontjain következtek be változások.

[1] Minguillon, C., Del Buono, J. and Logan, M.P. (2005) Tbx5 and Tbx4 are not sufficient to determine limb-specific morphologies but have common roles in initiating limb outgrowth. Developmental Cell 8(1):75-84.
[2] Graham, A. and McGonnell. I. (1999) Limb development: Farewell to arms. Current Biology 9(10):R368-370.
[3] Graham, A. and McGonnell. I. (1999) Developmental evolution: This side of paradise. Current Biology 9(17):R630-632.
[4] Cohn, M. J. and Tickle, C. (1999) Developmental basis of limblessness and axial regionalization in snakes. Nature 399: 474-479.
[5] Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M.J. and Jacobs, L.L. (2000) A fossil snake with limbs. Science 287(5460): 2010-2012.