Látni és láttatni – 2.

Mint pár hete a Xiphophorus nemzettségbe tartozó halak, és a bennük levő onkogén kapcsán szóba került, a valóság néha kínál olyan eseteket, amikor a természetes szelekció és a szexuális szelekció egymással ellentétes éredekeket képviselnek.

Azonban ez egyáltalán nem törvényszerű, s gyakran a szexuális szelekció történetesen rájátszik a természetes szelekció által favorizált változásokra. Hogy erre jó példát mutassunk, elég egy másik halnemzettségre tekintenünk.

A Viktória-tóban élő bölcsőszájú halakról van szó, pontosabban azok közül is a Pundamilia fajokról. Ezek a halak a part közelében élnek, viszonylag átfedő életterekben (szakszóval élve szimpatrikus fajok), és bár a fajok tipikus egyedei könnyen elkülöníthetőek, a kinézeti-szórás elég nagy, és lesznek olyan egyedek, amelyekről pusztán kinézet alapján nehéz megmondani, hogy hova is tartoznak. 

A baloldali képen a P. pundamilia és a P. nyererei “nászruhába” öltözött  tipikus hím egyedei láthatóak, felül illetve alul, valamint a kevésbé tipikus hímek (a félreértések elkerülése végett: ezek nem hibridek, hanem nagyon is az egyik, vagy a másik fajhoz tartoznak, molekuláris szinten ez azonosítható). A P. nyererei egyébként átlagosan a mélyebb vizeket kedveli, és ez adta az ötletet a kutatóknak, hogy egy kézenfekvő hipotézist teszteljenek: mivel a Viktória-tóban, a mélység növekedésével arányosan egyre csökken a lejutó fény kék komponensének a mennyisége – ez a vízben úszkáló részecskéknek köszönhető –   (vagyis relatíven a piros komponens mennyisége nő), elképzelhető, hogy a tipikusan itt élő halak esetében a fényérzékelésért felelős opszin fehérjéket kódoló gének úgy változtak, hogy a halak látásának érzékenysége eltolódott ennek a hosszabb hullámhosszú (piros) színtartománynak az irányába. Ez pedig hosszabb távon a hímek nászöltözetét is megváltoztatta, hiszen ha a nőstények jobban látják a pirosat, akkor jobban megéri ilyen színekben pompázni előttük.

Hogy az elméletet teszteljék, közel ezer hímet vizsgáltak meg a Viktória-tó néhány szigete közelében. Az eredmény elég meggyőző. Először is, különösen a fokozatosan mélyülő helyeken, jól megfigyelhető, mint adja át a helyét a fémes-kék forma, a piros színűnek, a parttól egyre távolodva. Ha elég fokozatos a mélyülés (pl. Makobe estében – a függőleges tengely a mélységet jelöli), szinte nincs is átmeneti forma, csak a két “szélső érték” fedezhető fel, jól elkülönülve . (Ezt hivatottak ábrázolni a fekete-fehér oszlopdiagrammok a második sorban.)

Ha pedig ezeknek a halaknak az opszin génjeit is górcső alá vesszük akkor azt láthatjuk, hogy a hosszú hullámhosszú fény érzékeléséért felelős ún. LWS opszin gén esetében a kék színű populációikban egy kék-színre érzékenyebb allél az elterjedtebb, míg a vörös nászruhás halak esetében a piros színre érzékenyebb allélok (lásd harmadik sor,  kördiagrammok).

A Makobe sziget melletti populációk esetében, egy másik opszin gén, a rövid hullámhossz érzékelésében szerepet játszó SWS2 is hasonlóan változott (ezt az utolsó sorban látható, kisebb kördiagrammok mutatják – egyébként a számok, azt jelölik, hogy adott gént hány egyedben szekvenálták meg): a part menti populációban kizárólag a kék színre érzéken allélja van jelen, míg a mélyebb területeken élő, egyedekben már olyan allélikus variánsok is megjelentek, amelyek a vörös színre érzékenyebbek (a fekete és szürke, az “más” allélvariánsokat jelöl – se nem tipikusan “kék-érzékeny”, se nem tipikusan “piros-érzékeny”).

Jól látható tehát, hogy a fokozatosan mélyebb vizek kolonizálásával párhuzamosan zajló speciáció egy várható (és hasznos) élettani változással járt: a szem más hullámhosszra való “hangolásával”. Ez azonban, egy olyan fajban, ahol a hímek nászöltözete kulcsfontosságú reprodukciós sikere szempontjából,    szinte “menetrendszerűen” magával hozta a hímek színének megváltozását is.     

Ha teljesen őszinték vagyunk, az eredmény azért nem sokkolóan újszerű: szűk két éve ugyanez a csoport valami nagyon hasonlót írt le két másik faj esetében – bár ott a mélység helyett a víz zavarossága volt az opszin gének és a nászmintázat evolúcióját hajtó erő.


Seehausen O, Terai Y, Magalhaes IS, Carleton KL, Mrosso HD, et al. (2008) Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature 455: 620-626.

Színesben látni a világot

Az egerek világa, a szó szoros értelmében, lényegesen színtelenebb, mint a miénk, hiszen az emlősök zöméhez hasonlóan nekik is csak két opszin génjük van. Így aztán, ha nem is fekete-fehérben látják a világot, a színskála lényegesen kisebb szegmensét érzékelik, mint mi (lásd a jobb oldali ábra középső képét).

A trikromatikus színlátás kialakulása (amely az egyik opszin gén duplikációjára vezethető vissza) kézzelfogható előnyöket biztosított az óvilági főemlősöknek, lehetővé téve az érettebb gyümölcsök könnyebb beazonosítását. Ugyanakkor érdekes kérdést vet fel: vajon az extra vizuális információ feldolgozásához szükség volt-e az idegrendszer változásához is? (Megj.: pl. az emberekben extra sejtek is segítik a zöld és piros színérzet kialakítását/feldolgozását, ezért sem triviális ez a kérdés.)

A válaszhoz picit távolabbi rokonainkhoz, az újvilági majmokhoz kell forduljunk, ahol, bár csak két opszin van jelen, a trikromatikus látás egy egészen különleges formája figyelhető meg. Ezekben a fajokban az X kromoszómán levő opszin génnek két változata létezik, kicsit különböző érzékelési tartománnyal. Így azok a nőstények, amelyek heterozigóták, vagyis a két X kromoszómájukon a gén különböző formáit hordozzák, képesek lesznek a “rendes” színlátásra. Mivel azonban a hímek, illetve a homozigóta nőstények a génnek csak az egyik, vagy a másik variánsát hordozzák, az ő szín-látásuk inkább az egerekéhez áll közel.

Ennek alapján a legegyszerűbb magyarázatnak az tűnik, hogy itt az opszin gén polimorfizmusa volt az utolsó lépés, a tökéletelen színlátás felé vezető úton; vagyis akár eldöntöttnek is tekinthetjük az eredeti kérdést: a dikromatikus látáshoz szokott idegrendszer is megbírkózik a trikromatikus világképpel.

De, hogy kétségünk se maradjon e felől, egy amerikai csoport megnézte, hogy az a trikromatikus színlátásban teljesen járatlan egerek is képesek-e három opszinnal megbírkózni. Ehhez, a logikát az újvilági majmoktól koppintották: az X kromoszómán levő egér-opszin helyére egy eltérő szenzitivitású emberi opszint vittek be, majd heterozigóta (nőstény) egereket hoztak létre. Ezek mind a két hagyományos egér opszint, illetve az extra humán opszint magukban hordozták. És az extra opszin működőképesnek bizonyult, az egerek olyan színárnyalatokat is képesek voltak felismerni, amelyek a homozigóta társaik számára “láthatatlanok” maradtak. (A sikeres beazonosítást táplálékkal jutalmazták, ami az egereknél (is) komoly motiváló tényező.)

Vagyis az emlős-agy igen képlékeny (szakzsargonban: nagy plaszticitással rendelkezik) és az extra vizuális információt minden további nélkül képes integrálni feldolgozás során, így biztos nem volt gátja az opszin gének evolúciójának.

(Az illusztráció innen származik.) 


Jacobs, GH, Williams, GA, Cahill, H, Nathans, J (2007) Emergence of Novel Color Vision in Mice Engineered to Express a Human Cone Photopigment. Science 315: 1723 – 1725.

Szemébe néztek

A világot nappal (fizikailag) színesnek látjuk, kedvtől függetlenül. Ez, ha felidézzük a korabeli biológia órákat, a retinában található csapsejteknek köszönhető, az pedig, hogy éjszaka is látunk (bár leginkább csak egy színben) az ugyanott levő pálcikasejtek javára írandó.

Mindkét sejttípusban (pontosabban mind az ötnégyben, hiszen csapsejtből, attól függően, hogy milyen színt érzékel, három is akad) a fénysugarak érzékelésében kulcsszerepe van az opszin molekuláknak, amelyek sejttípusokként kicsit különböznek egymástól.

Ezek az apró különbségek teszik lehetővé, hogy az egyes retina-sejttípusok opszinjai (és ezáltal maguk a sejtek is), más-más hullámhosszú (vagyis színű) fényre “gerjedjenek”. S a csapsejtek három opszinja azért kiemelendő, mert ha csak egyik is hiányozna, nem beszélhetnénk ún. trikromatikus színlátásról egyáltalán.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Mintamókus

Látni nem egy haszontalan dolog, így az első fotoreceptorok feltűnése óta adott környezetben mindig is evolúciós előnyt élveztek a vizuális tájékozódásban eminenskedők kevésbé jól látó társaikkal szemben. Az emlősök kialakulásukkor (a napjainkban elfogadott tézis szerint) éjszakai rágcsálószerűségek lehettek, amelyek igencsak igyekeztek kivonni magukat az éhes húsevő dinoszauruszok érdeklődési teréből. S ez az éjszakai életmód minden bizonnyal nyomot hagyott a látórendszerükön is.
Retinánkban kétfajta fotoreceptor sejt található, az elsősorban az éjszakai látásban fontos pálcika-, valamint a nappali és szín látás szempontjából lényeges csapsejtek. Előbbiekben a fényérzékelésért a rodopszin nevű molekula felelős, míg utóbbiakban két (főemlősökben három), vele rokon opszin molekula játszik ebben a folyamatban szerepet. Ezek egyike a hosszú hullámhosszú fénysugarakra érzékeny (LWS – Long Wavelength Sensitive), míg a másik a rövid hullámhosszúakra (SWS – Short Wavelength Sensitive). Éjszakai állatokban, az SWS az ultraibolya tartományban érzékeny, azonban ez a sáv nappali állatok számára nem annyira hasznos, így mutációk révén az érékenysége számos állatban a kék tartomány fele tolódott el.
A rágcsálók ebből a szempontból igen érdekes csoportot alkotnak, mert bár többségük éjszakai, számos olyan fajt is ismerünk, amely nappali. Ilyenek például a mókusok. Egy brit kutatócsoport azt vette szemügyre, hogy milyen változások játszhattak szerepet az SWS érzékenységi tartományának eltolódásában a mókusokban más rágcsálókhoz viszonyítva [1], és arra jutottak, hogy ezért egyetlen aminosav (Phe86Tyr) megváltozása okolható (de pl. tengerimalacban ugyanaz az aminósav valinra változott és ez is hasonló eredménnyel járt). Ez önmagában is érdekes, de a történetben hab a tortán, hogy bár a mókusok többsége nappali, akad néhány éjszakai faj is, például a repülőmókusok. Az lenne a triviális, ha az ő retinájukban UV érzékeny SWS lenne található, de nem így van. Mégpedig valószínűleg azért mert az ő őseik nappali mókusok voltak, akik már rendelkeztek a fent leírt változással. Ellenben amikor a repülőmókusok őse visszatért az éjszakába, a kék színtartomány érékelése már nem nyújtott semmilyen előnyt, egyszerűen fölöslegessé vált. Márpedig ami fölösleges, az elromolhat, s mint tudjuk, ami elromolhat az el is romlik. Nincs ez másképpen most sem: két különböző repülőmókusfajt vizsgálva, mindkettőben működésképtelen SWS-t találtak (bár mindkét esetben jelen volt a 86-os pozícióban a tirozin (Tyr)). Sőt, a működésképtelenség oka a két fajban két különböző deléció volt, jól mutatva, hogy amint megszűnt a szelekciós nyomás, hogy az SWS működőképes legyen, hamar elkezdtek a mutációk felhalmozódni. (Érdekes módon nem ez az egytlen ismert példa arra, hogy a látórendszer valamelyik komponense fölöslegessé válva elromlik: a mexikói vak barlangihal (Astyanax fasciatus mexicanus) különböző barlangokban élő populációi külsejükben nagyon hasonlítanak egymásra, hiszen nincsen szemük, de mint kiderült, különböző populációkban különböző mutációk okozták a szem elvesztését. [2])


[1] Carvalho, LS, Cowing, JA, Wilkie, SE, Bowmaker, JK, and Hunt, DM (2006) Shortwave visual sensitivity in tree and flying squirrels reflects changes in lifestyle. Curr Biol 16(3):R81-R83.
[2] Jeffery WR. (2005) Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish. J Hered. 96(3): 185-196.