Közel félmilliárd évvel ezelőttig a földi élet a vizekre szorítkozott. Ekkor azonban a növények, majd őket követve az ízeltlábúak (őket követve pedig még később a gerincesek) is kiléptek a szárazföldre. És utóbbiak hamarosan a levegőt is birtokba vették.
A szemevolúció mindig is hálás téma és egyike azon eseteknek, amikor a kreacionisták ignoranciából származó érvét (miszerint a komplex szem nem alakulhatott ki lépésenként) remekül lehet felhasználni pont annak a szemléltetésére, amit cáfolni szerettek volna.
Szem, pontosabban fényérzékelő szerv sokszor kialakult az evolúció során. Elég csak a klasszikus, gerinces szem mellett a rovarok összetett szemére és a lábasfejűek más logikán működő kameraszemére gondolni, hogy belássuk ezek bizonyosan egymástól függetlenül jöttek lére – és ha egy csoporton belül jobban szétnézünk, akkor gyakran az is látható, hogy több, különböző logikájú és fejlettségű szem is megjelenhet, ami szintén azt sugallja, hogy a szem-szerű szervek evolúciója, ha már vannak fényérzékeny sejtek, viszonylag logikus kimenet.
(Az alábbi összefoglaló ábrán az összetett szemeket oválisok, az egyetlen kamrával rendelkezőket pedig négyzetek jelölik. A színkódok elkülönítik az egyszerű, árnyékok érzékelésére alkalmas látószerveket (piros), a lencséket használóktól (kék) és a tükröződő felületekkel operálóktól (zöld).)
Akadékoskodók persze felvethetik, hogy ezek a szemek szintén nem jöhetnek egy lépésben létre – de természetesen ilyesmit nem is állít és például a puhatestűek esetében jól láthatók egyes fajokban azok az “átmeneti” struktúrák, amelyeket létezését már a korai, egyszerű számítógépes szimulációk is kiadták.
Pár hete a Current Biology-ban jelent meg egy tanulmány, ami az egyik legegyszerűbb felépítésű állatcsoport, a csalánzók esetében nézi meg molekuláris kladisztikát használva, hogy hányszor is alakulhattak ki “szemek”.
Az már az ultrastruktúrájuk alapján is valószínű volt, hogy ennyire különböző látószervek, mint az alábbi ábrán is láthatók (illetve röpke évtizede már írtam a kockamedúza remek szeméről is), egymásból nehezebben származtathatók, mint egy szem-mentes állapotból, de hogy ebben biztosak lehessünk, ahhoz kellett egy nagy pontosságú filogenetikai fa és azon rögtön jobban látszik, hogy sok “szemes” csoport közvetlen rokonságában szinte kizárólag szem nélküliek vannak.
Ez pedig már az egyszerű kladisztika szintjén is azt sugallná, hogy vagy a közös ősnek is volt valami szemre emlékeztető szerve, ami nagyon sokszor elvesződött az evolúció során, vagy többször – konkrétan nyolcszor – kialakult ebben az állatcsoportban is. A cikk szerzői ez utóbbi álláspont mellett teszik le voksukat és ennek alátámasztására megvizsgálják a különböző szemekben fellelhető opszinokat is – ti., ha a szemek újból és újból eltűntek volna, akkor a látószervvel rendelkezől szemében levő opszinok szorosabb rokonságot kellene mutassanak (monofiletikus csoportot alkotnának). De nem ezt látjuk, ami megintcsak azt támasztja alá, hogy a csalánozó szemek sokszor, egymástól függetlenül jöttek létre.
Ami persze nem teljesen véletlen, hiszen még a szemmel nem rendelkező fajok esetében is a bőrben számos fotoreceptív sejt van. Ezeket használta fel aztán az evolúció, hogy a korábban emlegetett szimulációknak megfelelően, újból és újból szemfoltokat, vagy annál is komplexebb struktúrákat hozzon létre.
Picciani N, Kerlin JR, Sierra N, Swafford AJM, Ramirez MD, et al. (2018) Prolific Origination of Eyes in Cnidaria with Co-option of Non-visual Opsins. Curr Biol 28(15): 2413-2419.e4
Treisman JE (2004) How to make an eye. Development 131(16): 3823-7
Közel egy hónapos késéssel ugyan, de azért gyorsan írok egy rövidet a hírekben nemrég szereplő, bizarul felemás szemű Histioteuthis heteropsis nevű tintahalról.
A tintahalak szeme egyébként is fantasztikus szerv (jobb is mint a miénk, hiszen a fénynek nem kell átverekednie magát idegek és sejtek kusza hálózatán, amíg a fotoreceptorokhoz ér) és ennek a nagy mélységben élő tintahalak egyik szeme nagyobb és fura zöldes színben tündököl (amitől persze minden képzett, jobb-bal aszimmetriát tanulmányozó fejlődésbiológus izgalmi állapotba jön), amely jelenség magyarázatával még adós volt a tudomány.
Méltatlanul régen nem foglalkoztunk a blog egyik kedvenc témájával, a különleges szemekkel, pedig ha egy kicsit is vízközelbe megyünk csak úgy hemzsegnek az egzotikusnál egzotikusabb látószervek: medúzákban és csíkbogarakban, felszíni és mélytengeri halakban (akinek pedig mindez nem elég, még errefele találhat ötleteket).
Mai “hősünk” a tengerek mélyén, az ún. “szürkületi zónában” (mezopelágikus) felemáslábú rák, a Paraphronima gracilis. A szemei hatalmasak és felfele néznek – ami persze nem túl meglepő egy mélytengeri faj esetében, hiszen a fentről leszűrődő fényből akar minél többet begyűjteni. Ízeltlábúról lévén szó, az is várható, hogy klasszikus, ommatidiumnak nevezett egységekből álló összetett szeme van.
Ami azonban már kevésbé triviális: nem egy, összefüggő retina jön létre az ommatidiumokból, hanem egy 12 darab, egyenként 21-22 ommatidium alkotta vonalból felépített diszkontinuus látószerv.
A hét egyik tudományos bulvárszenzációja a Mexikóban lelt egyszemű cápa-bébi lett, amit sikerült mindenütt (így az elvileg tudományos portálként definiálható LiveScience-n is) elképesztően blőd körítéssel tálalni.
Pedig a jelenség, ami a szerencsétlen kis lényt minden valószínűség szerint ilyenné tette, kialakítva a holoprosencephalia tünetegyüttest, egy elég univerzális gerinces fejlődési útvonal elromlása lehet (ami összességében nem is annyira hallatlanul ritka, lásd nem is olyan régen Cy, a küklopsz-kismacska esetét).
A szem evolúciója hálás téma, a különleges szemeké pedig duplán az. Írtunk már ennek apropóján “négyszemű” halakról, vaklazacokról, koponyájuk belsejéből, a fejük tetején keresztül kibámuló mélytengeri halakról, polipokról, stb. és még mindig csak a téma tetjét kapirgáltuk meg. A mostani kis történet bizton részese lehet a legérdekesebb szemek legendáriumának, bár ezúttal egy ízeltlábúról lesz szó.
Egy az Egyesült Államok területén élő csíkbogár fajról van szó, a Thermonectus marmoratus-ról, pontosabban annak is csak az egyik (vízben élő, ragadozó) lárvaalakjáról, még pontosabban annak is csak az egyik szeméről.
Mint arról bárki, aki vaksötétben próbált megtalálni egy kulcslyukat tanúskodhat, az éjszakai látás trükkös dolog. A hangsúly egyáltalán nem színeken van, hanem árnylatokon; valami észrevétele és meg nem látása közt alig néhány fotonnyi különbség van.
Érthető ennek függvényében, hogy az éjszakai életmódra berendezkedő állatok igyekszenek maximalizálni a retinájuk által felfogott fényt. Az ilyen irányú adaptáció egyik legismertebb következménye egy különleges fényvisszaverő réteg kialakulása a szemben – ez az ún. tapetum, és ez az oka például annak, hogy a macskafélék szeme sötétben világít.
Természetesen még létezhetnek finomítások, és egy ilyent a hetekben írtak le az Azara-éjimajom (Aotus azarae) (owl monkey) kapcsán.
Az Aotus génuszba tartozó éjimajmok egyik jellegzetessége, hogy az össze közeli rokonuk nappali, vagyis szinte biztos, hogy itt egy viszonylag a közelmúltban kialakult tulajdonsággal állunk szemben. Így elvileg az éjszakai látás élettani hogysmintjének megismerésén túl arra is fényt deríthetünk, hogy az evolúció milyen fejlődési folyamatokba “piszkált bele”.
Egy kapucinus majommal összehasonlítva, két dolog szinte dobja magát: egyrészt az Azara-éjimajom rendelkezik a fent említett tapetummal, másrészt jól látható, hogy a szemek mérete jelentősen megnőtt a koponyhoz képest, ami természetesen nem haszontalan, ha a vizuális információt igyekszünk maximalizálni. (Hogy részben lelőjem a poént: ez az a két tulajdonság amiről nem lesz szó a későbbiekben.) Van azonban egy harmadik, nagyon is lényeges változás, amihez némi szövettani viszgálódásra van szükségünk: az éjimajmok szemében a színérzékeny csapsejtek aránya, a monokromatikus, de fényre nagyon szenzitív pálcikákhoz képest lecsökkent (pontosabban arányiban több pálcikát lelünk).
A kérdés így arra egyszerűsíthető le (és itt tényleg átugrok néhány lépést), hogy milyen fejlődéstani lapja lehet egy ilyen változásnak? Miért és miként dönt úgy több sejt a retina kialakulása során, hogy pálcika-identitást választ?
A válaszhoz röviden meg kell ismerkednünk a retina kialakulásának egyik fejlődéstani szabályszerűségével: azok a sejtek amelyek a fejlődés korai szakaszaiban lépnek ki a sejtciklusból, azok csapok (cones) lesznek, míg a később kilépők pálcikák (rods). (Természetesen még számos más sejttípus van – kicsit bővebben lásd itt -, de a történet szempontjából most egyszerűsítenék.) És ez egyben sugal egy elég egyszerű evolúciós utat is az éjimajmok retinája felé: ha valami módon – pl. elhúzódik a sejtciklus – kevesebb sejt differenciálódik az egyedfejlődés korai fázisaiban, több sejt léphet ki a sejtciklusból később és válhat pálcika-fotoreceptorrá.
A jelek szerint az Aotus éjimajmok épp ezt a megoldást választották. (Persze ezt kimutatni egy kicsit trükkös, hiszen vizsgált, viszonylag közeli rokon majmok fejlődése is különbözik annyira, hogy nem hasonlítható össze csak a megtermékenyítéstől eltelt idő alapján.) A retina differenciácója az éjszakai fajokban (nocturnal) későbbre tolódott, és ez pont a számukra igen hasznos fényérzékeny sejttípus mennyiségét növelte meg.
Dyer, M., Martins, R., da Silva Filho, M., Muniz, J., Silveira, L., Cepko, C., Finlay, B. (2009) Developmental sources of conservation and variation in the evolution of the primate eye. PNAS 106(22): 8963-8968. doi: 10.1073/pnas.0901484106
Vannak olyan pillanatok, amikor egy addig számára ismeretlen fajt látva egy biológus szeme is nagyra tágul, és a hoaxra meg photoshopra gyanakodva kezd keresgélni az eredeti cikk után. Kb. ez volt esetemben is, amikor először megláttam a Macropinna microstoma fényképét.
Nem is annyira a felfele meredő szemek miatt (amelyekről bővebben lásd mindjárt), hanem az átlátszó fejtető miatt.
Ezt lényegében egy rugalmas, pikkely mentes (és, értelemszerűen, átlátszó) kötőszöveti réteg, valamint az alatta levő, folyadékkal kitöltött üreg alkotja. Ennek az üregnek az aljából merednek felfele a szemek – ami egyen azt is jelenti, hogy a koponya nagymértékben átalakult, hogy ezt a pozíciót lehetővé tegye. (Megj: a hal elején, a száj felett levő “szemszerű” bemélyedések a szaglóüregek.)
Előre látott és kevésbé látott elfoglaltságok miatt, kicsit poszt-szegényebb időknek néz elébe a blog. De türelem, mert előbb vagy utóbb, visszatérünk a régi rendszereséghez. 🙂
Addig is, egyik kedvenc témánk, a szem evolúció kapcsán ajánlanék némi olvasnivalót minden érdeklődőnek. Az “Evolution: Education and Outreach” közelgő különszáma a szem-diverzitás és a látás evolúciójának lesz szentelve: a fosszilis anyagtól, a biokémiai alapokig minden főbb téma terítékre kerül.
Esik szó olyan furcsaságokról, mint a lepényhal és a nyelesszemű legyek, de a gerinces-, puhatestű-, és különböző ízeltlábú szemtípusok kialakulásáról általánosabban is.
Mint pár hete a Xiphophorus nemzettségbe tartozó halak, és a bennük levő onkogén kapcsán szóba került, a valóság néha kínál olyan eseteket, amikor a természetes szelekció és a szexuális szelekció egymással ellentétes éredekeket képviselnek.
Azonban ez egyáltalán nem törvényszerű, s gyakran a szexuális szelekció történetesen rájátszik a természetes szelekció által favorizált változásokra. Hogy erre jó példát mutassunk, elég egy másik halnemzettségre tekintenünk.
A Viktória-tóban élő bölcsőszájú halakról van szó, pontosabban azok közül is a Pundamilia fajokról. Ezek a halak a part közelében élnek, viszonylag átfedő életterekben (szakszóval élve szimpatrikus fajok), és bár a fajok tipikus egyedei könnyen elkülöníthetőek, a kinézeti-szórás elég nagy, és lesznek olyan egyedek, amelyekről pusztán kinézet alapján nehéz megmondani, hogy hova is tartoznak.
A baloldali képen a P. pundamilia és a P. nyererei “nászruhába” öltözött tipikus hím egyedei láthatóak, felül illetve alul, valamint a kevésbé tipikus hímek (a félreértések elkerülése végett: ezek nem hibridek, hanem nagyon is az egyik, vagy a másik fajhoz tartoznak, molekuláris szinten ez azonosítható). A P. nyererei egyébként átlagosan a mélyebb vizeket kedveli, és ez adta az ötletet a kutatóknak, hogy egy kézenfekvő hipotézist teszteljenek: mivel a Viktória-tóban, a mélység növekedésével arányosan egyre csökken a lejutó fény kék komponensének a mennyisége – ez a vízben úszkáló részecskéknek köszönhető – (vagyis relatíven a piros komponens mennyisége nő), elképzelhető, hogy a tipikusan itt élő halak esetében a fényérzékelésért felelős opszin fehérjéket kódoló gének úgy változtak, hogy a halak látásának érzékenysége eltolódott ennek a hosszabb hullámhosszú (piros) színtartománynak az irányába. Ez pedig hosszabb távon a hímek nászöltözetét is megváltoztatta, hiszen ha a nőstények jobban látják a pirosat, akkor jobban megéri ilyen színekben pompázni előttük.
Hogy az elméletet teszteljék, közel ezer hímet vizsgáltak meg a Viktória-tó néhány szigete közelében. Az eredmény elég meggyőző. Először is, különösen a fokozatosan mélyülő helyeken, jól megfigyelhető, mint adja át a helyét a fémes-kék forma, a piros színűnek, a parttól egyre távolodva. Ha elég fokozatos a mélyülés (pl. Makobe estében – a függőleges tengely a mélységet jelöli), szinte nincs is átmeneti forma, csak a két “szélső érték” fedezhető fel, jól elkülönülve . (Ezt hivatottak ábrázolni a fekete-fehér oszlopdiagrammok a második sorban.)
Ha pedig ezeknek a halaknak az opszin génjeit is górcső alá vesszük akkor azt láthatjuk, hogy a hosszú hullámhosszú fény érzékeléséért felelős ún. LWS opszin gén esetében a kék színű populációikban egy kék-színre érzékenyebb allél az elterjedtebb, míg a vörös nászruhás halak esetében a piros színre érzékenyebb allélok (lásd harmadik sor, kördiagrammok).
A Makobe sziget melletti populációk esetében, egy másik opszin gén, a rövid hullámhossz érzékelésében szerepet játszó SWS2 is hasonlóan változott (ezt az utolsó sorban látható, kisebb kördiagrammok mutatják – egyébként a számok, azt jelölik, hogy adott gént hány egyedben szekvenálták meg): a part menti populációban kizárólag a kék színre érzéken allélja van jelen, míg a mélyebb területeken élő, egyedekben már olyan allélikus variánsok is megjelentek, amelyek a vörös színre érzékenyebbek (a fekete és szürke, az “más” allélvariánsokat jelöl – se nem tipikusan “kék-érzékeny”, se nem tipikusan “piros-érzékeny”).
Jól látható tehát, hogy a fokozatosan mélyebb vizek kolonizálásával párhuzamosan zajló speciáció egy várható (és hasznos) élettani változással járt: a szem más hullámhosszra való “hangolásával”. Ez azonban, egy olyan fajban, ahol a hímek nászöltözete kulcsfontosságú reprodukciós sikere szempontjából, szinte “menetrendszerűen” magával hozta a hímek színének megváltozását is.
Ha teljesen őszinték vagyunk, az eredmény azért nem sokkolóan újszerű: szűk két éve ugyanez a csoport valami nagyon hasonlót írt le két másik faj esetében – bár ott a mélység helyett a víz zavarossága volt az opszin gének és a nászmintázat evolúcióját hajtó erő.
Seehausen O, Terai Y, Magalhaes IS, Carleton KL, Mrosso HD, et al. (2008) Speciation through sensory drive in cichlid fish. Nature 455: 620-626.