Szemeseknek áll a világ

jellyfish_eye.jpg 

A szemevolúció mindig is hálás téma és egyike azon eseteknek, amikor a kreacionisták ignoranciából származó érvét (miszerint a komplex szem nem alakulhatott ki lépésenként) remekül lehet felhasználni pont annak a szemléltetésére, amit cáfolni szerettek volna.

Szem, pontosabban fényérzékelő szerv sokszor kialakult az evolúció során. Elég csak a klasszikus, gerinces szem mellett a rovarok összetett szemére és a lábasfejűek más logikán működő kameraszemére gondolni, hogy belássuk ezek bizonyosan egymástól függetlenül jöttek lére – és ha egy csoporton belül jobban szétnézünk, akkor gyakran az is látható, hogy több, különböző logikájú és fejlettségű szem is megjelenhet, ami szintén azt sugallja, hogy a szem-szerű szervek evolúciója, ha már vannak fényérzékeny sejtek, viszonylag logikus kimenet.

(Az alábbi összefoglaló ábrán az összetett szemeket oválisok, az egyetlen kamrával rendelkezőket pedig négyzetek jelölik. A színkódok elkülönítik az egyszerű, árnyékok érzékelésére alkalmas látószerveket (piros), a lencséket használóktól (kék) és a tükröződő felületekkel operálóktól (zöld).) 

eyes.jpg

Akadékoskodók persze felvethetik, hogy ezek a szemek szintén nem jöhetnek egy lépésben létre – de természetesen ilyesmit nem is állít és például a puhatestűek esetében jól láthatók egyes fajokban azok az “átmeneti” struktúrák, amelyeket létezését már a korai, egyszerű számítógépes szimulációk is kiadták.  

mollusc_eyes.jpg

Pár hete a Current Biology-ban jelent meg egy tanulmány, ami az egyik legegyszerűbb felépítésű állatcsoport, a csalánzók esetében nézi meg molekuláris kladisztikát használva, hogy hányszor is alakulhattak ki “szemek”.

Az már az ultrastruktúrájuk alapján is valószínű volt, hogy ennyire különböző látószervek, mint az alábbi ábrán is láthatók (illetve röpke évtizede már írtam a kockamedúza remek szeméről is), egymásból nehezebben származtathatók, mint egy szem-mentes állapotból, de hogy ebben biztosak lehessünk, ahhoz kellett egy nagy pontosságú filogenetikai fa és azon rögtön jobban látszik, hogy sok “szemes” csoport közvetlen rokonságában szinte kizárólag szem nélküliek vannak.

jellyfish_eye_3.jpg

Ez pedig már az egyszerű kladisztika szintjén is azt sugallná, hogy vagy a közös ősnek is volt valami szemre emlékeztető szerve, ami nagyon sokszor elvesződött az evolúció során, vagy többször – konkrétan nyolcszor – kialakult ebben az állatcsoportban is. A cikk szerzői ez utóbbi álláspont mellett teszik le voksukat és ennek alátámasztására megvizsgálják a különböző szemekben fellelhető opszinokat is – ti., ha a szemek újból és újból eltűntek volna, akkor a látószervvel rendelkezől szemében levő opszinok szorosabb rokonságot kellene mutassanak (monofiletikus csoportot alkotnának). De nem ezt látjuk, ami megintcsak azt támasztja alá, hogy a csalánozó szemek sokszor, egymástól függetlenül jöttek létre.

jellyfish_eye_2.jpg

Ami persze nem teljesen véletlen, hiszen még a szemmel nem rendelkező fajok esetében is a bőrben számos fotoreceptív sejt van. Ezeket használta fel aztán az evolúció, hogy a korábban emlegetett szimulációknak megfelelően, újból és újból szemfoltokat, vagy annál is komplexebb struktúrákat hozzon létre.   


Picciani N, Kerlin JR, Sierra N, Swafford AJM, Ramirez MD, et al. (2018) Prolific Origination of Eyes in Cnidaria with Co-option of Non-visual Opsins. Curr Biol 28(15): 2413-2419.e4
Treisman JE (2004) How to make an eye. Development 131(16): 3823-7

Kígyóláb (d)evolúció – 2.

pythonlegs.jpg

Az érdekes cikkek gyakran párban jönnek. Alig pár hete írtam a Cell-ben megjelent tanulmányról, amelyben a kígyók hátsó végtagjának eltünésében fontos szabályozó szakaszt mutattuk be és máris egy remek folytatást, pontosabban kiegészítést lehet hozzá tenni.

A korábbi posztban emlegetett végtag-specifikus Sonic hedgehog (Shh) gén enhanszer, a ZRS működésképtelenné válása ugyanis nem egyszerre, hanem valószínűleg több lépésben történhetett, erről tanúskodnak a különböző fosszíliák is, de főként az a tény, hogy egyes ősibb kígyófajokban, pl. pitonokban és boákban máig fellelhető egy rendkívül csökevényes, de egyértelműen beazonosítható hátsó végtagcsökevény. 

Márpedig ennek a csökevényszervnek a jelenléte arról tanúskodik, hogy a végtagnak a fejlődése elindul, csak valamiért nem zajlik le teljesen. Vagyis logikus kérdés, hogy mi történik pl. a pitonembriók hátsó végtagbimbójában a végtagfejlődésben fontos Shh, vagy az ez által is szabályozott HoxD13 gének expressziójával? 

Martin Cohn csoportja erre kereste a választ és így derülhetett fény arra, hogy mindkét gén kifejeződik egy bizonyos szinten, bár a Shh expressziója csak tranziens, a HoxD13 pedig ennek megfelelően sokkal kisebb, mint mondjuk anolisz gyíkokban. A tranziens Shh expresszió azonban nem csak más gének expresszióját befolyásolja a jelek szerint, de jó eséllyel a végtagbimbó sejtjeinek túlélését is: egy lysotracker nevű anyag segítségével jól látható, hogy a kígyók végtagbimbójában a sejtek intenzív pusztulásba kezdenek (ami már önmagában is jó magyarázat a sorvadt végtagra). 

python_limb_1.jpeg

A tanulmány további részében a piton ZRS-ben fellelhető három deléciót vették szemügyre (ezek közül az egyik azonos azzal a 17 bp-al, amit a közelmúltbeli Cell cikk is kielemez), amelyek feltehetőleg fokozatosan jöttek létre, és együttesen hozzák létre a legnagyobb expressziós csökkenést, ha valamilyen riportergén mellett vizsgáljuk a hatásukat.

Mivel a modernebb kígyók esetében a ZRS még inkább elsorvad, az is egyértelművé válik, hogy a pitonok hipofunkcionális ZRS-e végül aztán teljesen elveszti funkcióját. De az érdekes kérdés, hogy a hipofunkcionális ZRS időnként “visszaerősödhetett”-e? A kígyók ma feltételezett filogenetikai leszármazása, ahol a vak fonálkígyók csoportja ősibbnek tekinthető, mint olyan jól felismerhető hátsó végtaggal rendelkező fosszíliák, mint a Haasiophis azt sugallja, hogy vagy a ZRS végső degradálódása többször, függetlenül bekövetkezett, vagy a közös ősben ugyan már a mai pitonokéhoz hasonlóan hipofunkcionális volt, de később egyes, mára kihalt csoportokban a ZRS újból működőképessé vált. (Szerintem utóbbinak van kisebb esélye, de a cikk írói mégis ezt favorizálják.) 

python_limb_3.jpeg

A cikk még egy érdekes dologra hívja fel a figyelmet: sokat tudunk a végtagfejlődés során azokról a szabályozó szekvenciákról, amelyek az ujjak fejlődése során szabályozzák a HoxD13 gén működését. Bár végtagok hiányában a pitonok (és más kígyók) esetében ezek látszólag fölöslegesek lettek, mégsem degenerálódtak, hanem teljes egészükben ott pompáznak a kígyógenomokban is. Mi magyarázhatja ezt? A legvalószínűbb magyarázat erre, hogy ezeknek a szekvenciáknak van egy másik nem elhanyagolható szerepe, mégpedig a hím nemiszerv fejlődésében. És erről, még a kígyók sem mondtak le.


Leal F, Cohn MJ (2016) Loss and Re-emergence of Legs in Snakes by Modular Evolution of Sonic hedgehog and HOXD Enhancers. Curr Biol 26(21): 2966-2973.

Kígyóláb (d)evolúció

zrs_snake_3.jpeg

Ha van olyan téma, ami igazán közel áll a szívemhez, a végtagok evolúciója biztos az. Már a blog legeslegelső posztja is ezzel a témával foglalkozott, névszerint miképpen veszt(h)ették el a kígyók a végtagjaikat az evolúció során, de valószínűleg egyik legtöbbet (ön)hivatkozott posztom is kapcsolódó, mégpedig a végtagok fejlődésbiológiájával foglalkozó. Szóval tulajdonképpen törvéynszerűen visszakanyarodunk itt a témához és a mai poszt talán csak azért különleges, mert annak az ominózus első posztnak lesz egy fantasztikusan érdekes folytatása.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Szőr, toll, pikkely – (plakod)variációk egy témára

placodes_nytimes_2.jpg

Kevés dolog vált annyira evidenciává a biológia tankönyvek evolúcióról szóló fejezetében, mint a pikkelyek és tollak (és persze a szőr) homológiája. A madarak hüllő-rokonságának egyre pontosabb feltárása, a tollas dínókra való rácsodálkozás az elmúlt évtizedben mind-mind segített ezt a homológiát ismertté tenni. Ennek megfelelően számos tankönyv és renegeteg összefoglaló tanulmány illusztrálta, hogy miként is alakul(hatot)t ki az egyszeri pikkelyből toll az evolúció folyamán.

És épp ezért volt bosszantó, hogy egészen a közelmúltig a legfontosabb bizonyíték mégiscsak hiányzott a témában: az, hogy a fejlődés során hasonló képletekből alakulnak ki a későbbi pikkelyek, illetve tollak.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Amikor az evolúció rükvercbe kapcsol – 2.

fully-scaled-mirror.jpg

Madagaszkár nem természetes otthona a pontyoknak, olyannyira nem, hogy a franciák csak 1912-ben telepítették be a halat tenyésztési céllal. Akkor sem akármilyen pontyot, hanem a gazdaságilag sokkal nyereségesebben tenyészthető tükörpontyot. Pár évtized múlva azonban elkezdődtek a bajok: valahogy a tükörponty “elromlott”, és 1958-ra már elég egyértelmű volt, hogy nem csak pikkelytelen tükörpontyok élnek a vizekben, hanem nagyon is pikkelyes halak. Nem pont olyanok, mint a hagyományos pontyok, mert nagyobb pikkelyeik vannak, de ettől eltekintve kétségtelenül pikkely borította őket.

Sokáig nem volt világos, hogy mi történhetett, és ugyan azóta volt még pár betelepítés (hagyományos és tükörpontyokat is vittek, pl. Magyarországról is) a “pikkelyes tükörpontyok” továbbra is jelen voltak és titkuk megfejtésre várt. Most a Proceedings of the Royal Society B lapban jelent meg egy részleges válasz, amely alapján úgy tűnik, hogy ez is egy olyan eset, amikor az evolúció egy kicsit rükvercbe kapcsol.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Ujjak-e az úszósugarak?

mouse_fish_hox.png

Az evolúcióbiológia egyik legizgalmasabb témája, hogy miképp következett be a szárazföld meghódítása a gerincesek által (hogy alakultak ki a szárazföldi életmódhoz alkalmazkodott állatcsoportok) és ennek megfelelően evolúcióbiológusokat régóta foglalkoztatja, hogy miképp alakult át a halszerű ősök mellúszója egy lábszerű végtaggá, amely aztán megtartotta gazdája súlyát a parton.

Hogy mi is történt (időgép hiányában) talán 100%-os pontossággal sosem lesz reprodukálható, de ettől persze próbálkozni lehet. Ebben nagy segítség a paleontológia, pontosabban azok a fosszíliák, amelyek ezt az átmenetet örökítik meg valamilyen módon, illetve sok mindent reprodukálhatunk abból is, ha mai halak mellúszófejlődését vetjük össze szárazföldi gerincesek végtagfejlődésével, keresve a hasonlóságokat és dokumentálva a különbségeket.

A legnagyobb név ezen a területen egyértelműen Neil Shubin (“A belső hal” szerzője), aki mindkét említett megközelítéssel kiemelkedőt alkotott: egyrészt ő a legendás Tiktaalik, az egyik legizgalmasabb átmeneti fosszília felfedezője, de emellett laborja jelentős része az említett fejlődésbiológiai kérdéseket vizsgálja, finoman szólva sem eredménytelenül.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

A galapagosi kormorán, mint evolúciós betegségmodell

robert-buhs_galapagos_cormorant.jpg

Charles Darwint az HMS Beagle-n tett földkörüli útja során lenyűgözte a Galapagos szigetek különös élővilága. És bár ma elsősorban a pintyek jutnak az emberek eszébe, ha a Darwin egykori látogatásáról beszélünk, nem ezek a kis madarak az egyetlen lakói a szigeteknek, amelyek figyelemreméltó adaptációt mutatnak.

A galapagosi kormoránokat (Phalacrocorax harrisi) az különbözteti meg dél amerikai rokonaiktól, hogy röpképtelenek, ugyanis szárnyaik túl rövidek (csökevényesek) ahhoz, hogy a madarakat a levegőbe emeljék. Egy a bioRxiv-ra felkerült cikkben annak jártak utána, hogy a nagyon jellegzetes fenotípusos változás, milyen genetikai okokra vezethető vissza. 

Konkrétabban olyan fehérjéket kerestek, amelyekben megjelenő mutációk azok működését gyengítik (ezt empirikusan nem tudták letesztelni, de ma már elég jó predikciós programok vannak – pl. PROVEAN – amivel a konzervált részekben bekövetkező változások hastását lehet megsaccolni). Ehhez a galapagosi kormoránnak és három rokonának is meghatározták, majd összehasonlították a szekvenciáját, majd azokban az esetekben, ahol jellegeztes különbségek adódtak a fehérjekódoló régiókban, elvégezték az említett vizsgálatot. Az így kapott géneket ezután csoportosították aszerint, hogy milyen jelátviteli útvonalhoz, illetve sejtfunkcióhoz kapcsolhatók.  

Az eredményekből kiemelkedett a csillóképzés, illetve a csilllókhoz kapcsolható Hedgehog (Hh) jelátviteli útvonal – messze a legtöbb megváltozott (mondjuk így, funkciógyengült) fehérje ezekhez volt kapcsolható. Ami azért is érdekes volt, mert a Hh jelátvitelnek legendásan fontos szerepe van a végtagok kialakításában is (meg még tucatnyi egyéb folyamatban), de ezen kívül pont azok a fehérjék, amelyek a kormoránban megváltoztak, onnan is ismertek, hogy mutációjuk számos csilló-eredetű emberi betegség, ún. ciliopátia oka lehet (lásd alább).

cormoran_human_disease_model.png

Ezek mellett, még egy nagyon konzervált transzkripciós faktor, a porcképződésben fontos CUX1 kódoló génje egy olyan mutációt hordoz, ami miatt csak a fehérje töredéke jön létre, és az ami így marad belőle sokkal kevésbé képes a célgének aktivációját befolyásolni – márpedig a célgének ismét csak a csillófehérjék kódoló régiói.

Mi következik mindebből? Egyrészt, hogy a galapagosi kormorán csonka szárnyai azért alakultak ki, mert végtagképződésben és a csontok megnyúlása során fontos Hh-jelátvitel nem működött megfelelően. A másik érdekesség viszont az, hogy ez a jelátvitel még számos egyéb fejlődési folyamatban is fontos szerepet játszik, és egyelőre úgy tűnik, hogy ezekben az folyamatokban valahogy az alig-alig működő Hh-jelátvitel is elegendőnek bizonyul a kormorán esetében. Hogy miért, az nem teljesen világos, és sajnos a cikkben sem nagyon tárgyalják. Pedig ezt megérteni azért is fontos lenne, mert ha megtudjuk, miként kompenzálódik az alacsony Hh szint, az akár új terápiák kifejlesztésének is megágyazhat.    

cormoran_cilia_model.png

xx

(A fedőkép Robert Bush oldaláról származik.)


Burga A, Wang W, Wolf PC, Ramez AM, Verdugo C, et al. (2016) Loss of flight in the Galapagos cormorant mirrors human skeletal ciliopathies. bioRxiv doi: http://dx.doi.org/10.1101/061432

Miért hosszú a zsiráf nyaka?

giraffe-lamarck_darwin.jpgHa van szó szerint tankönyvi példája a darwini evolúciónak, akkor az természetesen a zsiráfok kialakulása lenne. Hiszen ez az a folyamat, amivel leggyakrabban szemlélteni szokták a lamarcki és darwini evolúciós szemlélet közti különbségeket: míg a lamarcki nézet szerint a nyakát nyújtogató, okapi-szerű ős szorgalmas edzése vezetett a meghosszabbodott nyakhoz, addig a darwini nézet szerint a fajon belüli variancia azoknak az egyedeknek nyújtott szelekciós előnyt, akik hosszabb nyakkal rendelkeztek, ami hosszú generációk alatt az ő hosszú-nyakat biztosító génjeik elterjedését és így a faj/populáció általános nyakhosszabbodását okozta.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Csőrrendszer genetika

geospiza_grant_2.jpg

Mint az evolúció egyik leghíresebb példája, a galapagosi pintyek csőreinek változékonysága Darwin óta fontos kérdésköre a biológusoknak. A blogban mi magunk is számos alkalommal foglalkoztunk a témával, legutóbb bő egy éve, amikor azt mutattam be, hogy a legújabb szekvenálási technológiák segítségével miképp lehet olyan géneket azonosítani, amelyeknek fontos szerepük lehetett a csőralakok evolúciójában.

Most ugyanez a csoport, folytatva a korábbi munkát, egy olyan közelmúltbeli példát vett tüzetesebb molekuláris górcső alá, amiről szintén megemlékzetünk már korábban a blogban: a 2006-ben a galapagosi pintyek vizsgálatát évtizedek óta végező Grant házaspár arról számolt be, hogy néhány évvel korábban a Daphne-szigeten bekövetkező szárazság miatt a helyi, közepes méretű madarakból álló Geospiza fortis populáció megtizelődött, és csak azok az egyedek maradtak életben, akiknek az átlagosnál kisebb csőrük volt (így a kisebb magvakat is el tudták fogyasztani). A természetes szelekciós esemény hatásaként tehát egy új csőrforma terjedt el a szigeten (a fenti képen amolyan “előtte – utána” állapot látható).

Mivel a Grantek áldozatos munkájának köszönhetően rengeteg minta áll rendelkezésre az évek során itt fészkelő madarakból, annak is utána lehetett járni, hogy milyen genetikai okok állnak a csőrkisebbedeés mögött.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….

Denevér és egér – 2.

journal_pgen_1005738_g003.PNGAz evolúció által katalizált morfológiai változásoknak mindig fejlődéstani okai vannak, ugyanis a meglevő fejlődési program megváltoztatása/átírása lesz az elsődleges oka a kifejlett állatban megjelenő jelleg megjelenésének.

A denevérek szárnyának kialakulásával már többször is foglalkoztunk itt a blogban, de míg az eddigi tanulmányok leginkább korábbi fejlődéstani ismereteink alapján keresték azokat a géneket, amelyeknek fontos szerepe lehet a szárny létrejöttében, addig a napokban megjelent tanulmány-páros, az újgenerációs szekvenálási technikáknak köszönhetően egy kicsit “elfogulatlanabb”, előfeltételezéseket nélkülöző megközelítést alkalmazott.

Korábban már fény derült arra, hogy az úgynevezett BMP-jelátviteli útvonal különböző tagjai miként járulnak hozzá a kéz csontjainak megnyúlásához, illetve hogyan biztosítják az ujjpercek közti bőrred fennmaradását.

Most, a Nature Genetics-ben megjelent cikk egyrészt a denevér genom fehasználásával összeveti a mellső és hátsó végtag fejlődése során felfedezhető génexpressziós, ill. epigenetikai különbségeket, másrészt beazanosít olyan genomi régiókat, amelyek a denevérek evolúciója során különösen gyorsan változtak – s így feltehető, hogy közük lehet a csoport jellegzetes morfológiai újításának, a szárnynak a kialakításában. Ezek az ún. Bat Accelerated Regions (BAR) szekvenciák jelentik aztán egy PLOS Genetics cikk alapanyagát, és ezekkel fogunk mi is jobban foglalkozni.

Egy kattintás ide a folytatáshoz….