Annak, aki már töltött több-kevesebb időt valamely történeti múzeum falai között, annak talán fölösleges ecsetelni egy klasszikus páncélzat előnyeit és hátrányait. Előny, hogy megvéd a külvilág “kellemetlen” hatásaitól, hátránya viszont, hogy súlya és felülete függvényében, valamennyire mindenképpen korlátozza a mozgást.
Persze nekünk, embereknek, azért van/volt szükségünk efajta mesterséges külső védelemre, mert csak belső vázzal (ún. endoszkeletonnal) rendelkezünk – a csontjainkkal -, szemben például a rovarok természetes, kitin alapú külső vázával, az exoszkeletonnal. Ugyanakkor érdemes megjegyezni, hogy bár utóbbi relatíve nagy védelmet biztosít, ezt azon az áron éri el, hogy gazdájának növekedése erősen korlátolt, így ha az méretet akar váltani, kénytelen a vedlés strappás folyamatán végigszenvedni magát.
Nem minden gerinces annyira puritán exoszkeleton ügyben mint mi, pl. számos hüllőfaj rendelkezik speciális bőrcsontosodással, de senki sem vitte ezt akkora tökélyre, mint a teknősök.
A teknősök páncélját lényegében kb. 68 dermális csont alkotja (ezekből 50 semmilyen más gerinces rendben nem lelhető fel), amelyek meglehetősen sztereotip elrendezkedést mutatnak: 59 hozza létre a páncél háti részét – ez a carapax -, 9 pedig a hasi oldalát, a plasztront.
Ennek a különleges csontos borításnak a jelenléte, illetve a fejlődése, számos jellegzetes anatómiai és fiziológiai változást is okozott. Ezek közül a leglátványosabb, hogy a teknősök lapockája, (amelyet a jobboldali ábrán egy nyílhegy mutat) a mellkason belül helyezkedik el, aminek az az oka, hogy az állatok vállöve radikálisan meg kellet változhassa a helyét, hogy a bordák betölthessék új szerepüket, a páncél merevítésében.
A bordák különleges helyzete egyébként a kulcsa a carapax kialakulásának, hiszen a fejlődés során ők indukálják a körülöttük levő dermiszben a csontosodást, és hiányukban a páncél háti része abnormális lesz.
Az egyik legérdekesebb kérdés, a teknősök fejlődése kapcsán, hogy mi “készteti” a bordákat, hogy ilyen különösen alakuljanak. Ha öszzehasonlítjuk egy csirke (Gallus gallus) és pl. egy kínai lágyhéjú teknős (Pelodiscus sinensis) embriójának fejlődését – de persze ez más teknősökre is igaz -, akkor nagyon sokáig semmi különöset nem látunk. Már részben kialakul a központi idegrendszer (bal oldalon sárgás szín jelzi) és a szomitákból is elkezdenek kialakulni az izmok (piros) és csontok (kék), amikor az első jellegzetes morfológiai változást kiszúrhatjuk.
Ez egy kis kiemelkedés lesz az embrió oldalán, az ún. “carapax redő” (carapacial ridge – CR), amely a bordanövekedés szabályozó központjaként fog funkcionálni a későbbiekben. Míg más gerinces embriókban a bordák és mellizmok szövete fokozatosan belenő a testfalba, a teknősök esetében a CR mintegy foglyul ejti a növekedő bordákat és oldalirányba eltéríti a növekedésüket. (Ha meggátoljuk a CR kialakulását, a teknős bordák hasi irányba nőnek, a plasztron csontjai közé ékelődnek be.) Így a bordák oldalirányba nőnek, és nem is a mezoderma mélyebb rétegeiben helyezkednek el, hanem annak a felszínhez közelebbi részében, a dermiszben. Ott, mint azt már fentebb említettem, a carapax dermális csontjainak kialakulását segítik elő, csontosodási gócokként működve. A csigolyák hasonló szerepet játszanak a közvetlenül felettük levő dermisz esetében.
A teknősök hasi oldalán levő plasztron bár szintén dermális csontokból alakul ki, eredete koránt sem ennyire tisztázott, s bő 150 – 200 éve élénk viták folytak kialakulásáról. Sokan analóg folyamatot képzeltek el a carapax kialakulásával, csak itt a szegycsont szerepelt volna csontosodási gócként.
Az idők folyamán aztán világos lett, hogy a plasztron esetében nincs endoszkeletális komponens (magyarán, pl. az emberi csontváz semelyik részének teknős megfelelője nem játszik szerepet a kialakulásában), de az kevésbé világos, hogy pontosan mi is indítja a csontosodást a hasi oldal dermiszében.
Egy viszonylag friss tanulmány szerint, a velőléc sejtjei lehetnek a ludasok, és ebben van is némi ráció. Mint azt egy pigmentációs poszt kapcsán említettem, a velőléc sejtjei a velőcső összezáródásakor, az összezáródás helyén alakulnak ki. Igazi biológiai svájci bicskák, hiszen a színezetet adó melanocita sejtek mellett még olyan diverz dolgokat hoznak létre, mint fogak, idegek, belső fül, pajzsmirigy. Vagy éppen a koponya egyes elemeit és a hozzájuk tapadó izmokat. Előbbiek bizonyítják, hogy ezekenek a sejteknek van csontképző képessége, tehát korántsem valószínűtlen, hogy a velőléc különleges sejtpopulációja a teknősökben egész a hasi oldalra vándorolt, majd ott kialakította a plasztron csontlemezeit.
A teknősök radikális kinézete miatt, mindig is érdekes kérdés volt, hogy miként is alakult ki ez a csoport az evolúció során. Mivel a korábban előkerült teknős fosszíliák a teknő mindkét elemével rendelkeztek, sokáig úgy gondolták, hogy a palsztron és a carapax megjelenése kb. egyszerre következett be.
Ezt a képet látszik cáfolni a múlt heti Nature cikke, amelyben egy 220 millió éves fosszíliát írnak le. A különös lény, Odontochelys semitestacea, egy olyan teknős, amelyiknek csak plasztronnal rendelkezett, és bár bordái elég szélesek voltak, a carapax még nem alakult még ki.
Persze elvileg nem lehet kizárni, hogy az Odontochelys egy specializált teknős, amely másodlagosan vesztette el a carapaxát, de a plasztron és carapax nagyon különböző fejlődési mechanizmusa miatt, ez most kevésbé tűnik valószínűnek.
Ez a ma ismert legősibb teknős “átmeneti faj”, és ezt a minőségét csak erősíti az a tény is, hogy, mint arra a neve is utal, a csoport ma élő képviselőivel ellentétben, ennek az állatnak még voltak fogai. És mivel tengerben élt, az a korábbi nézet sem tűnik már valószínűnek, hogy a páncél a szárazföldön alakult ki.
Li C, Wu XC, Rieppel O, Wang LT, Zhao LJ. (2008) An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. Nature 456: 497-501.
Cebra-Thomas JA, Betters E, Yin M, Plafkin C, McDow K, Gilbert SF (2007) Evidence that a late-emerging population of trunk neural crest cells forms the plastron bones in the turtle Trachemys scripta. Evol Dev 9(3): 267-277.
Gilbert SF, Loredo GA, Brukman A, Burke AC (2001) Morphogenesis of the turtle shell: the development of a novel structure in tetrapod evolution. Evol Dev 3(2): 47-58.
Rieppel O. (2001) Turtles as hopeful monsters. Bioessays 23(11): 987-991.
háát elősször is, jó tudni, hogy a teknősök azoknak a primitiv hüllőknek leszármazotjai, amelyeken még nem alakultak ki a hüllőkoponya jellegzetes halántékgödrei (ablakai) és a halántékivei sem (Anapsida). Ez eleve korábbra teszi keletkezésüket mint 220 millió év (triász), ergo az Odontochelys ténylegesen egy specializált teknőstipus is lehet. Ahogy utólag specializálódtak a vizi élethez az édesvízi és a rengeri teknősök is, amelyeknél többé- kevésbé fellazult a páncél.
A páncélzat kialakulását többféleképpen magyarázzák, de feltehetően a hasi páncél ugyanúgy a páncéloskétéltüek hasi páncéljának maradványa, ahogy pl. a krokodilok hasi mellcsontja is.
A hátpáncél kialakuláa és a benne megjelenő bőrcsontok pedig a talaj/sziklarepedésekbe való rejtőzködés eredménye.(Ha az állat a lapos testével bebújt egy ilyen repedésbe s utána izomzata segitségével nekifeszült a két falnak -hasi/háti viszonylatban -akkor onnan egydarabban senmmi sem tudta kihúzni!). Így tesz egyébként egy szárazföldi mai teknős faj, a résteknős is!
Persze a páncél kialakulásának árnyoldalai is vannak, pl. a légzőizmok elsorvadása s így a légzés csak a lábak/nyak visszahuzása/kiengedés, illetve a levegő nyelése révén jöhet csak létre. A gyors mozgást is akadályozza a merev páncélzat (vízben kevésbé), de egyébként igen sikeres változat, mind törzsfejlődési szempontból (több mint 250 millió éve léteznek), mind egyedfejlődésileg (egyike a leghosszabb életű gerinceseknek). Kipusztulásukért is valszeg csak az ember kárhoztató majd.
a teknősökön kívül van olyan állat aminek csontpáncélja(vagy pikkelyek) és bőrpikkelyei is vannak? Amennyiré én tudom a páncéljuk kétrétegű, bőr+csont.
A csontvérteket kivülről szarupajzsok boritják, de ezek varatai eltolódva helyekednek el a csontvértek varataihoz képest.
Az egyedfejlődéskor a hám hozza létre a szarupajzsokat és az irha a csontlemezeket. A tojásból kibújt állat pajzsát már ezek képezik, még ha a tengeri teknősöknél a háti csontos lemezek vékonyak,s nem is érnek mindenütt össze. A szárazföldieknél viszont igencsak vastagok és összefortak.
Bőrcsontok sok gerincesnél előfordulnak, hiszen végeredményben a koponyatető csontjai is dermális eredetüek, de ilyenek tk. egyrészt a halak pikkelyei,a kétéltüek álmellcsontja, a krokodilok hasi álmellcsontja, másrészt az övesállatok bőrcsontjai. De feltehetően a dinoszauruszoknál és más őshüllőknél is előfordultak.
mármint úgy értettem hogy szövetileg kétrétegű, nem az eredetére céloztam. A “bőrcsont” is csontszövetből van, gondolom én, csak ektodermából keletkezik. Jól gondolom?
A tatunak meg tisztán szaruból van a páncélja, ugye?
sajnos nem, a csontszövet voltaképpen kötőszövet, s mint olyan, nem származhat az ektodermából. Mint irtam, a tanak is vannak bőrcsontjai a páncéljában. Csak a tobzoskának nincs, de az bár szintén szaruvértkkel fedett ( de pikkelyalakuakkal), de más rendbe tartozik, mint a vendégizületesek, ahova a tatu is tartozik.
A teknősök páncéljának alakulása egyébként Dollo törvényének alapja. Dollo a fejlődés visszafordíthatatlanságáról beszél.
A teknősök (szárazföldi) páncélja eredetileg a bordacsontok összenövésével keletkezett. Amikor a szárazföldi teknősök áttértek a vízi életmódra, a súlyos páncél fölöslegessé vált, és fokozatosan elcsökevényesedett. A háti teknő ellaposodott, a páncél szélei beöblösödtek. A tengeri teknősök egyik ága a harmadidőszakban visszatért a szárazföldi életre, de az újból szükségessé vált páncél nem a bordák összenövésével jött létre, hanem új úton, börcsontok segítségével. A bőrcsontok alatt megmaradt a nyoma, az eredeti, ősi páncélnak. A mai, már ismét tengeri életmódot folytató kérgesteknős (Dermochelys) csökevényes páncélja nem függ össze és nincs kapcsolatban a csigolyákkal vagy a bordákkal.
(Köszönet Géczy Barnabásnak)
csak kiegészitésként: nem minden mezozoikumi teknős tért át a vizi áletmódra és utódaik mai napig szárazföldiek maradtak. A harmadidőszakban visszatérők nem minden mai szárazföldi elődjei!
A bőrcsontokból álló páncél már a triászból ismert és fentebb leírtam, hogy képződését hogyan képzelik el.