Amikor anno a lándzsahal, vagyis Amphioxus genomról írtam és arról elmélkedtem, hogy az egyik legfontosabb különbség a gerincesek és lándzsahal között a velőléc (neural crest) sejtpopulációjának hiánya, azt találtam írni, hogy:
“Érdekesség, hogy a jelek szerint a lándzsahalakban az összes gén megtalálható, ami a gerincesekben a velőléc sejtek kialakulásához szükséges genetikai hálózatban szerepel, sőt, a hálózat kezdeti elemei gyakorlatilag épp ott és épp úgy fejeződnek ki (és működnek együtt), mint pl. egy átlagos hal embrióban. A különbség az utolsó lépésekben van: az amphioxus nem “drótozta” be ebbe a hálóba azokat a géneket, amelyek a velőléc sejtek specifikációjának utolsó lépésit irányítanák.”
Hogy ez mennyire így van, annak tanulsága egy múlt heti Nature cikkből is visszaköszön, ahol az állkapocs eredetének néztek utána.
Érdekes módon a fiatal lándzsahal metamorfózisa előtt szájuk környékén egy jellegzetes, fésűszerű képződmény figyelhető meg, amely jellegzetes nagy, porcszerű sejtekből áll. A “-szerű” itt talán nem is pontos megfogalmazás, hiszen, mint azt a mellékelt alciánkék festés is mutatja, itt konkrétan porcsejtekről van szó! (Az (f) panel mutatja a lándzsahal mintát, a (g) és a (h) egy-egy fejlődő ingolna és zebrahal porcszövete.)
Vagyis a száj környékén, pont ott, ahol később az állkapcsos gerincesekben megjelenik a (velőléc eredetű) állkapocs, létezik, egy porcos struktúra. Az egyszerű válasz az lenne, hogy nyilván ez az állkapocs “őse”, de a válasz azért ennyire nem triviális.
Ez a képződmény ugyanis eltűnik később a lándzsahal fejlődése során és éppúgy lehet, hogy ez a valami lándzsahal vonal-specifikus, mint az, hogy valóban az állkapocs valami végzetesen primitív formájával állunk szemben (ez tulajdonképpen, szerintem, most igazából nem is eldönthető). A lényeg az viszont, hogy a potenciál egy porcos struktúra létrehozására jelen van az állatban. Csak épp a fejlődés későbbi szakaszában nem nyilvánul meg, mégpedig épp azért, amit a régebbi posztban is írtam: hiányoznak a megfelelő szabályozóelemek.
A SoxE az egyik legfontosabb faktora a velőléc sejtek kialakulásának és az is megfigyelhető, hogy a metamorfózis során az Amphioxus SoxE gén kifejeződik a fura, fésűs képződményben. Viszont, ha kiemeljük a lándzsahal SoxE génjének teljes genomi régióját és próbaképpen, egy riportergén kíséretében egy zebrahal embrióban fejeztetjük ki, akkor azt látjuk, hogy a gén az idegrendszerben kifejeződik, ami meg is felel egy gerinces SoxE egyik kifejeződési tartományának, de máshol nem: vagyis hiányoznak a lándzsahal genomból azok az enhancerek, azok a szabályozó elemek, amelyek segítségével egy velőléc-típusú vándorló sejpopulációban megjelenhetne a gén.
Más szavakkal, az evolúció során egy már meglevő fejlődési programot (a porcképzést) kellett úgy kooptálni, hogy az egy újonnan megjelenő, vándorló sejtpopulációban is kifejeződjön (a SoxE szabályozása révén) és ez vihetett közelebb a modern, állkapcsos gerincesek koponyájának megjelenéséhez.
Jandzik D, Garnett AT, Square TA, Cattell MV, Yu JK, Medeiros DM (2015) Evolution of the new vertebrate head by co-option of an ancient chordate skeletal tissue. Nature 518: 534-7.