Sörélesztő-evolúció és Impakták VII.

A februári Impakták második interjújában a sörkészítésről beszélünk és ennek apropóján van két érdekesség, ami nem fért bele az interjúba, de azért érdemes róla egy kicsit beszélni.

Az egyik az, hogy a sörélesztő, azaz Saccharomyces cerevisiae az élesztők között is különleges, hiszen megfelelő mennyiségű oxigén jelenléte mellett (szakzsargonban aerob kürülmények között) részben etanolt, azaz alkoholt hoz létre a rendelkezésésre álló cukrokból, nem csak biomasszát. Azonos körülmények között más élesztő-fajok szorgalmasan építik a saját biomasszájukat, és ugyan képesek maguk is etanolt felhasználni, létrehozni még véletlenül sem hoznak létre.

Ez a jelenség, ami a szakirodalomban Crabtree-hatásként szerepel, annak köszönhető, hogy az evolúció során egy génduplikációnak köszönhetően a S. cerevisiae-ben két alkohol-dehidrogenázt kódoló ADH gén van, és ezek enzimatikus aktivitása különbözik: míg a cukorszint lecsökkenésekor bekapcsoló ADH2 az etanolból történő acetaldehid képzést katalizálja (az acetaldehidet további metabolikus utak használják majd fel), a folyamatosan kifejezett ADH1 épp fordítva működik és az acetaldehid->alkohol átalakulást katalizálja.

Azaz, amikor fogyóban van a környezetben a cukor és emelkedőben az etanol koncentrációja, a S. cerevisiae is megváltoztatja a metabolizmusát és elkezd a környezetben felhalmozott etanolból is biomasszát szintetizálni. 

Ugyan számunkra rendkívül kényelmes a sörélesztők Crabtree-pozitivitása, azért a jelenség egy nem tökéletesen megválaszolt kérdést vet fel: mi szükség van erre? Miért nem közvetlenül biomasszát gyártanak Saccharomyces sejtek is a környezetben levő cukrokból?

A jelenség, amennyire a genomikai adatokból következtetni tudunk erre, kb. egyidős a modern, magas cukortartalmú gyümölcsök megjelenésével. Feltételezhető, hogy ezeket a nagyszerű tápanyagforrásokat kihasználó mikroorganizmusok (köztük élesztők is) egymással is versenyben voltak és a Saccharomycesek úgy biztosították maguknak az előnyt, hogy egyrészt a gyors etanollá bontással elhappolták sok más mikroorganizmus elől az ideális tápforrást és nem mellesleg az etanol felhalmozásával a környezetben gátolták a versenytársak növekedését is. Vagyis a “készíts – halmozz fel – használd” (“make-accumulate-consume”) stratégia a melléktermék állati fiziológiára gyakorolt hatásától teljesen függetlenül alakult ki. 

A másik fontos kérdés az ún. “lager-élesztők” kialakulásához kapcsolódik. Ahogy arról a podcastben is említjük, ezek az alsó-erejesztésre alkalmas élesztő fajok jóval a sörfőzés megjelenése után, 1400 körül jelenhettek meg, valahol a Bajor Alpokban, ahol az erjesztés hidegebb helyeken (barlangokban) történt, ami kevésbé volt ideális a klasszikus sörélesztők számára.

Itt ismét a genomi adatokhoz kell fordulnunk, amelyek alapján a két leggyakoribb “lager-élesztő”, a S. pastorianus  és a S. carlsbergiensis az élesztőfajok nagyfokú promiszkuitásának eredménye. Pontosabban mindketten a “klasszikus” sörélesztő – S. cerevisiae – és egy másik faj, a S. eubayanus hibridizációjának eredményei; előbbi egy klasszikus tetraploid, míg utóbbi egy triploid élőlény. 

Amint azt az előbbi ábra is jól mutatja, ez a jelenség – a hibridizáció – egyáltalán nem ritka a Saccharomyces fajok között, számos borélesztő is ennek köszönhetően alakult ki. Sőt, ugyan felrajzolhatunk egy klasszikus Saccharomyces törzsfát, a fajok nagyfokú promiszkuitásának köszönhetően rendkívül sok introgressziót találhatunk a genomokban. Ez az a jelenség, amikor két faj hibridizációját követően az utód valamilyen okból csak az egyik szülő-fajjal szaporodik tovább, így a másik szülői-faj genetikai állománya fokozatosan “kikopik”, csak olyan gének, genom-szakaszok maradnak meg, amelyek az utódnak valamilyen előnyt biztosítanak, így azokat “védi” a természetes szelekció. 

Mivel a hibridizáció és az így létrejövő utódok életképessége egyébként is a fajkeletkezés biológiájának fontos problémája, jól látható, hogy a Saccharomyces fajok tanulmányozása a puszta biotechnológiai jelentőségen túl fontos alapkutatási kérdések megválaszolásában is segíthet.

Piskur J, Rozpedowska E, Polakova S, Merico A, Compagno C (2006) How did Saccharomyces evolve to become a good brewer? Trends Genet 22(4): 183-6.
Wendland J (2014) Lager yeast comes of age. Eukaryot Cell 13(10): 1256-65.