Ami elromolhat, az el is romlik, tartja Murphy örökbecsűje, és természetesen ez igaz az élővilágra vonatkoztatva is. Azzal a kitétellel megtoldva, hogy a szelekció szigorából csak olyan dolog szabadulhat ki (vagyis romolhat el, a fitnessz vészes lecsökkenése/megszünése nélkül), amit az élőlény már nem, vagy nem nagyon használ.
Ilyenek például természetesen örök kedvenceink, a csökevényszervek, vagy ezek DNS szintű analógjai, a pszeudogének.
Amikor utóbbiakról egy átfogó poszt keretében szót ejtettem anno, már említettem, hogy a legszebb példák egyike a szaglóreceptorokhoz (olfactory receptors – OR) tartozik.
Ami elromolhat, az el is romlik, tartja Murphy örökbecsűje, és természetesen ez igaz az élővilágra vonatkoztatva is. Azzal a kitétellel megtoldva, hogy a szelekció szigorából csak olyan dolog szabadulhat ki (vagyis romolhat el, a fitnessz vészes lecsökkenése/megszünése nélkül), amit az élőlény már nem, vagy nem nagyon használ.
Ilyenek például természetesen örök kedvenceink, a csökevényszervek, vagy ezek DNS szintű analógjai, a pszeudogének.
Amikor utóbbiakról egy átfogó poszt keretében szót ejtettem anno, már említettem, hogy a legszebb példák egyike a szaglóreceptorokhoz (olfactory receptors – OR) tartozik.
Az emberben, és tágabb rokonságában, az óvilági majmokban, ez a receptorcsalád durván pszeudogenizálódott (vagyis számos OR gén, bár felismerhető a szekvenciában, de nem működőképes). Ez azért különösen feltűnő, mert a másik nagy “majomcsaládban”, az újvilági majmokban (ill. az emlősökben általában) az OR géneknek igencsak fontos szerepük van és a szelekciós nyomás nem engedi, hogy mutációkat halmozzanak fel. Az egyetlen, de mint mindjárt látni fogjuk, instruktív kivétel a bőgőmajom (howler monkey), amely esetében szintén megugrott az OR pszeudogének száma.
Mi a közös a bőgőmajmokban és az óvilági majmokban, ill. hogyan különböznek ezek a többi újvilági majomtól? A kulcsjelleg ezúttal valószínűleg a színlátás fejlődése. A mellékelt törzsfán piros vonal vezet mindazokhoz a fajokhoz, amelyek három, különböző hullámhosszra érzékeny opszin gént hordoznak, így trikromatikus színekben látják a világot (az emlősök esetében az alapállapot a két opszin gén).
Ennek a jellegnek az adaptív funkcióját akkor érthetjük meg jobban, ha egy kicsit belegondolunk egy átlagos majomfaj táplálkozási szokásába: a menü jelentős részét gyümölcsök teszik ki. Egy gyümölcs érettségi fokát pedig vagy szagán vagy színén keresztül lehet megítélni. Így azokban a fajokban, amelyekben az egyik opszin gén duplikációja révén kialakulhatott a trikromatikus látás, már nem volt annyira létfontosságú a kifinomult szaglás, így az OR gének jelentős százaléka fokozatosan mutálódni kezdett, s végül működésképtelenné vált. (Az újvilági bőgőmajmok saját csoportjukban egyedülálló nonkonformizmusa mind a színlátás, mind a szagreceptorok pszeudogenizálódása terén különösen szemléletessé teszi a példát.)
A színlátás minőségbeli ugrása persze csak az egyik potenciális út az OR gének nélkülözhetősége válása felé. Egy másik az olyan közegbe való átszokás, ahol eleve nincs szükség egy széles OR-repertoárt kihasználni.
A fenti ábra az OR gének családfáját szemlélteti, azt ábrázolva, hogy az egyes OR gén-alcsaládok tagjai milyen fajokban jelentek meg először. (Ez az “először”persze relatív, itt azt jelenti konkrétan, hogy a rendelkezésre álló mely genomokban találjuk meg őket, és ebből következtetünk az evolúciós eredetükre.) Jól látható, hogy a szárazföld meghódítása a négylábú gerincesek által a gének számában hatalmas ugrást jelentett, aminek az a racionális magyarázata, hogy sokkal több szagmolekula tud a levegőben “közlekedni”, mint a vízben. Megfordítva a logikát, ennek alapján azt gondolhatjuk, hogy az olyan fajokban, amelyek “visszaköltöztek” a vízbe, hirtelen sok szaglóreceptor fölösleges lett (hiszen a közeg miatt sosem találkozhatott az állat azokkal a szagmolekulákkal, amelyek az adott OR-t aktiválják), és hát mint már említettem, ami elromolhat, az jó eséllyel el is romlik…
A két adódó példa közül az egyik a ceteké. Egy átlagos cet OR génjeinek közel hetven százaléka pszeudogén, míg a szegről-végről rokon szervasmarháknál ez az arány húsz százalék van.
A ragadozó tengeri oroszlánok negyven százalékos pszeudogén aránya ennél azonban jóval szerényebb, különösen, ha a kutyák 26.6%-hoz hasonlítjuk (bár a kutyák esetében ez a szám bő nagyságrenddel több aktív receptort takar), aminek az a valószínű magyarázata, hogy bár ezek az állatok a vízben vadásznak, de életük jelentős részét (az utódnevelésre való különös tekintettel) a szárazon töltik, így számukra nem indifferensek a levegőben terjedő szagok.
A vízi életmód és az OR pszeudogének közti összefüggésre adódó másik példa a tengeri kígyók esete.
Ahogy a cetek, ezek az fajok is szárazföldi ősökből alakultak ki. Jelenleg két bővebben vett csoportba oszthatók: az egyikbe azok a fajok tartoznak, amelyek egész életüket a vízben töltik le, és elevenszülők (vagyis még szaporodáshoz sem kell a partra kúszniuk) – ezeket a szaknyelv vivpar fajoknak nevezi -, a másikba azok tartoznak akik életük jelentős részét a tengerben töltik, de azért tojással szaporodnak és tojás rakáshoz bizony kimennek a partra (ovipar fajok).
Az életmódokból adódó analógia a két csoport ill. a cetek meg a tengeri oroszlánok közt így jól láthatóan dobja magát, és a hasonlóság az OR pszeudogének arányára is kiterjed: a vivipar tengeri kígyó fajok szaglóreceptor génjeinek kb. 40%-a működésképtelen, míg az ovipar fajok esetében ez az arány alig több, mint a szárazföldi fajok szűk tíz százaléka (az alábbi ábrán a körök a teljes OR génállományra vonatkoznak, a háromszögek, pedig a Colubroidae szupercsaládra jellemző OR gén-alcsalád nélkül).
Gilad Y, Przeworski M, Lancet D. (2004) Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates. PLoS Biol 2(1): E5. doi: 10.1371/journal.pbio.0020005
Kishida T, Kubota S, Shirayama Y, Fukami H. (2007) The olfactory receptor gene repertoires in secondary-adapted marine vertebrates: evidence for reduction of the functional proportions in cetaceans. Biol Lett 3(4): 428-30. doi: 10.1098/rsbl.2007.0191
Kishida T, Hikida T. (2009) Degeneration patterns of the olfactory receptor genes in sea snakes. J Evol Biol doi: 10.1111/j.1420-9101.2009.01899.x
érdemes volna összehasonlítani az oroszlánfókákat valami nem fülesfókákkal, erről van adat? ők ugye egy kicsit vízibb állatok mint a fülesfókák, tehát az analógia szerint ott is több pszeudogén kéne. erről mit tudunk? amugy buék!
Helló!
Én úgy tudom, hogy a bőgőmajmok nem olyan egyedülállóak a trikomát látásukkal, hiszen az újvilágiak legtöbbjénél van trikromát látás, bár polimorfikusan. Pl. szaimiriknál, pókmajmoknál és gyapjasmajmoknál, akik rajta is vannak a fán, amit betettél a posztba. Csak akkor a nyíl nem biztos, hogy a jó elágazásra mutat? V. ezek függetlenek a bőgőtől?
Ha jól emlékszem, az említett újvilági majomoknál a trikromatikus színlátás X kromoszóma függő, polimorfikus tulajdonság. Így mindig a populáció nő tagjaiban (ott is csak kb. az egyedek felében) lesz három különböző opszin gén. Az ilyen körülmények szvsz nem elegendőek, ahhoz, hogy az OR génekre ható szelekció lazulhasson és azok pszeudogéesedjenek.
Igen, így van, és gondoltam, hogy ez nem elég a szaglás csökkenéséhez, csak arra lennék kíváncsi, hogy akkor a bőgőknél az opszin gének mások, mint a többi újvilágié, ill. mint az óvilágiaké? Amúgy a polimorf trikomát látás adaptív előnyéről mit mondanak, miért jó, hogy csak a nőstények látnak úgy?