A többsejtűek eredete II.

Korábban már volt szó a többsejtűek kialakulásáról, de pár napja megjelent egy újabb hasonló közlemény, így gondoltam ezt is érdemes közkinccsé tenni. Az alapkérdés ugyanaz, amit már korábban megismertünk: Hogyan alakulhat ki egysejtű élőlényekből egy többsejtű élőlény?

Modellszervezetként a Saccharomyces cerevisiae sörélesztőt használták, szelekciós nyomásként pedig a nehézkedést, mivel a több sejtből álló csomók hamarabb lesüllyednek a folyadék aljára, mint az egy sejtből állók, így egyszerűen elkülöníthetők az esetleg megjelenő többsejtű telepek. Rázatva növesztett élesztőkultúrákat állni hagytak háromnegyed órán át, majd a cső aljára ülepedett sejteket friss táptalajra helyezték. Majd az első hét után áttértek a 100 x g végzett tíz másodperces centrifugálásra, nyilván azért, mert így gyorsabb volt. Nem meglepő módon az evolúció itt is működött, hatvan átoltás után jelentősen csökkent az ülepedési idő, a kultúrákban nagy méretű, hópehelyszerű telepek jelentek meg, ezek láthatóak az első ábrán. Ami érdekes, hogy a kísérletet tízszer ismételték meg és mindannyiszor nagyon hasonló fenotípust mutattak a telepek, az egyes képek sarkában látható szám ugyanis a kísérlet sorszáma, vagyis az egyes pelyhek egymástól teljesen független evolúció termékei.

Nyilván felmerül a kérdés, hogy ezek a pelyhek csak úgy összecsapódnak, vagy egyetlen sejt osztódásakor a leánysejtek maradnak együtt? Erre szellemes választ adtak, az egyes pelyheket enzimkezeléssel egyedi sejtekre bontották és egy-egy sejtből új kultúrát indítottak. Azt tapasztalták, hogy az egyetlen átoltott sejt utódai is pelyheket alkottak, tehát nyilvánvaló, hogy a sejtek nem csak úgy összecsapódnak, hanem osztódás után tartósan egymás közelében maradnak, valódi telepet alkotnak. Megvizsgálták azt is, hogyan szaporodnak a pelyhek, azt tapasztalták, hogy a nagyobb pelyhekről több sejtből álló darabok törnek le, amelyek új pelyhet fejlesztenek magukból.

Korábban már volt szó a többsejtűek kialakulásáról, de pár napja megjelent egy újabb hasonló közlemény, így gondoltam ezt is érdemes közkinccsé tenni. Az alapkérdés ugyanaz, amit már korábban megismertünk: Hogyan alakulhat ki egysejtű élőlényekből egy többsejtű élőlény?

Modellszervezetként a Saccharomyces cerevisiae sörélesztőt használták, szelekciós nyomásként pedig a nehézkedést, mivel a több sejtből álló csomók hamarabb lesüllyednek a folyadék aljára, mint az egy sejtből állók, így egyszerűen elkülöníthetők az esetleg megjelenő többsejtű telepek. Rázatva növesztett élesztőkultúrákat állni hagytak háromnegyed órán át, majd a cső aljára ülepedett sejteket friss táptalajra helyezték. Majd az első hét után áttértek a 100 x g végzett tíz másodperces centrifugálásra, nyilván azért, mert így gyorsabb volt. Nem meglepő módon az evolúció itt is működött, hatvan átoltás után jelentősen csökkent az ülepedési idő, a kultúrákban nagy méretű, hópehelyszerű telepek jelentek meg, ezek láthatóak az első ábrán. Ami érdekes, hogy a kísérletet tízszer ismételték meg és mindannyiszor nagyon hasonló fenotípust mutattak a telepek, az egyes képek sarkában látható szám ugyanis a kísérlet sorszáma, vagyis az egyes pelyhek egymástól teljesen független evolúció termékei.

Nyilván felmerül a kérdés, hogy ezek a pelyhek csak úgy összecsapódnak, vagy egyetlen sejt osztódásakor a leánysejtek maradnak együtt? Erre szellemes választ adtak, az egyes pelyheket enzimkezeléssel egyedi sejtekre bontották és egy-egy sejtből új kultúrát indítottak. Azt tapasztalták, hogy az egyetlen átoltott sejt utódai is pelyheket alkottak, tehát nyilvánvaló, hogy a sejtek nem csak úgy összecsapódnak, hanem osztódás után tartósan egymás közelében maradnak, valódi telepet alkotnak. Megvizsgálták azt is, hogyan szaporodnak a pelyhek, azt tapasztalták, hogy a nagyobb pelyhekről több sejtből álló darabok törnek le, amelyek új pelyhet fejlesztenek magukból.

Azt figyelték meg, hogy a pelyhek, csak egy bizonyos méret elérése után választottak le magukról darabokat (“propagulák”), ellenben a nagyobb méretű pelyhek sokkal később kezdtek magukról darabokat leválasztani, mondhatni tovább tartott a “gyerekkoruk”, így nőhettek nagyobbra. A leválasztott darabok mérete a kísérlet során csökkent, nyilván minél kisebb részét választja le magáról a pehely, annál többször teheti ezt meg, annál több utódja lesz.

Azt is megfigyelték, hogy az éppen csak kialakult pelyhek növekedési üteme hasonló a már hatvan átoltáson is túlesett pelyhekéhez (második A ábra). Az apoptotikus sejtek aránya a frissen többsejtűvé vált pelyhekben nem függ a telep méretétől, vagyis ilyenkor egy kis telepben körülbelül azonos százalékban találhatóak apoptotikus sejtek, mint egy nagy telepben, viszont a régebben többsejtű pelyhekben arányaiban sokkal több apoptotikus sejt található a nagy pelyhekben, mint a kicsikben (második B ábra). Magyarán itt már előnyt jelent, ha a nagy pelyhekben sok sejt esik át apoptózison, mivel így ha sok sejt pusztul el, sok, apró darabot tud magáról leválasztani a pehely, mivel a leváló darabok egy-egy elpusztuló sejtnél törnek le, vagyis több utódja lesz, gyorsabban szaporodik. Így a nagyobb telepeknek előnyös a sok apoptózison áteső sejt,  a régóta többsejtű telepekben ki is alakul ez a jelleg. Ez ugye azért fontos, mert itt tulajdonképpen az a munkamegosztás kezdődik el, ami a többsejtűek létének alapja, vagyis hogy egy sejt visszafogja a saját osztódását, sőt, elpusztul, azért, hogy a telep egésze hatékonyabban élhessen, mivel ebben a közegben már a telep életben maradásával tud hatékonyabban szaporodni. Ezt a folyamatot mutatja a harmadik ábra, az A egy tizennégy átoltás utáni pelyhet mutat, a B egy hatvan átoltás utáni pelyhet, látható, hogy a B képen sokkal több az apoptózisba kerülő sejt (zölden festődnek az apoptózisba éppen belépő sejtek, pirossal a már elpusztult sejtek). A C kép mutatja a tizennégy és a hatvan átoltás után megfigyelhető ülepedési sebességet és a telepeke átlagos méretét. A D kép mutatja, hogy a telepekről leváló darabok a telep méretének hány százalékát teszik ki, látható, hogy a korai pelyhek méretének négytizedét teszi ki egy leváló darab, míg a késői telepek méretének csak ötödét.

Ami ebben a kísérletben igazán meglepő, hogy milyen gyorsan kialakul a sejtek közti munkamegosztás egy frissen többsejtűvé vált élőlényben. Ebben az esetben két hónap elég is volt hozzá, hogy megjelenjenek a többsejtű telepek, majd megváltozzon a sejtek apoptózis mintázata, mégpedig a telep méretétől függően, hiszen a hatvan átoltást megélt többsejtű pelyhekben a kis telepekben ritkán látni apoptózist, míg a nagyokban gyakran, tehát arról van szó, hogy a telepmérettel arányosan megváltozik a sejtek viselkedése is, többen lépnek apoptózisba, ezzel föláldozva magukat, hogy a telep maga gyorsabban szaporodhasson.

Ratcliff WC, Denison RF, Borrello M, Travisano M (2012): Experimental evolution of multicellularity. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1115323109