Sörélesztő háziasítás

A sör története közel egyidős az emberi történelemmel. Ötezer éves sumér agyagtáblák örökítik meg a korai sörözéseket, és még régebbi, a mai Kína illetve Irán területéről előkerülő agyagedények falain is fellelhető a habos rekreációs ital nyoma.

A folyamat során az egész erjedési folyamat lelkét biztosító mikroorganizmus, a Saccharomyces cerevisiae élesztő gomba is különös evolúción ment keresztül, amint arra már egy korábbi, sörfőzésről szóló impakták apropóján írt posztban is pedzegettem. De most a Cell-ben jelent meg egy tanulmány, ami páratlan mélységben tárja fel, hogy miként is jött létre az az élesztő-sokaság, ami ma az emberi fogyasztásra kerülő termékek (különös tekintettel az alkoholokra) jelentős részének előállításában szerepet játszik 

A tanulmány szerzői a korábban ismert 24 mellé újabb 157 S. cerevisiae izolátum genomját határozták meg (ezek között volt 102 ipari sörfőzéshez kapcsolható törzs, valamint 19 borkészítéshez, 11 tömény erjesztéshez, 7 saké erjesztéshez, hét spontán erjesztéshez, öt bioetanol szintézishez, négy kenyérkészítéshez használt törzs és végül két laboratóriumi is). A 181 genomszekvencia alapján szerkesztett filogenetikai fából első pillanatra jól látható, hogy a specializáció, illetve földrajzi helyzetük szerint öt nagy csoportba különülnek el a különböző élesztő törzsek.

A “bor” csoport mellett két különböző “sör” csoport lelhető fel, egy “ázsiai” (a saké törzsek minden ebben vannak) és egy “vegyes” (mixed) társaság, ahova kenyér- és sörélesztők mellett vad izolátumok is bekerültek. 

A két sörös csoport megléte, illetve a második sör (Beer 2) és a bor klád közeli rokonsága azt mutatja, hogy a sörélesztők háziasítása legalább kétszer történt meg a történelem során, másodjára olyan vidéken, ahol közben borkészítés is folyt.

Érdekes még, hogy a nagyobbik sörös csoporton belül földrajzilag különül el három alcsoport: a belga/német sörök élesztői, valamint a brit és amerikai sörök készítéséhez szükséges mikroorganizmusok. Utóbbi kettő közeli rokonsága azt is mutatja, hogy a telepesek nemcsak a sörkészítés tudományát vitték magukkal az Újvilágba, de az Óvilág élesztő törzseit is, hiszen az amerikai sörfőzdék nem a helyi élesztőket kezdték használni, hanem a brit szigeteken már beváltakat.

Érdemes még a fa ágaira is egy pillantást vetni: látható, hogy a sörélesztők esetében ezek sokkal hosszabbak, mint a bor élesztőinél: ennek a biológiai oka az, hogy a sörélesztők gyakorlatilag klonálisan szoaporodnak az egyes sörfőzdékben, átoltják őket az egyik főzetből a másikba, ergo folyamtaosan ideális körülmények közt vannak, ami viszonylag gyors evolúciót tesz lehetővé. Ezzel szemben a borélesztők, amelyeknek csak szezonálisan van alkalmuk igazán nekibuzdulni és a mustban szaporodni, a szüreten kívüli időszakot a szőlészetek körül a vadonban kell kibekkeljék. Ez önmagában is egy szelekciót jelent (hiszen nem veszíthetik el a képességüket, hogy ilyenkor is fennmaradjanak), ráadásul ezekben a mostoha időszakokban nem is nagyon szaporodnak, illetve jó eséllyel hibridizálódhatnak a helybeli vad élesztőpopulációkkal, ami mind-mind csökkenti az evolúciójuk sebességét.

A sörélesztők idealizált környezete a másik irányba segítette elő az evolúciós változást. Mint más élőlények esetében is, az állandó környezet génvesztéshez vezetett. Ezeknek az élesztőknek a genomja sok helyen “elsatnyult”, gyakran egész kromoszómákat vesztettek el. Számos sörélesztő a klonális szaporodás miatt elvesztette a szexuális szaporodási képességét is – vagy csak aszexuális szaporodásra képes eleve, vagy életképtelen spórákat termel, így visszakerülve a természetes, “vad” környezetébe teljesen életképtelen lenne. 

A háziasítás azonban természetesen azokon a jellegeken látszik meg a legjobban, amelyekre az ember vagy közvetlenül szelektált, vagy közvetve, az alkalmazott módszerei révén. Nem meglepő módon jól látható például, hogy a sörélesztők általában kevesebb alkoholt termelnek, mint a bor-, saké-, vagy bioetanol élesztők. Az is megfigyelhető, hogy a borélesztők sokkal jobban tolerálják a rezet (ami klasszikusan a permetező szerekben van), illetve a szulfitokat (amivel a boros hordók kénezése miatt találkozhatnak), mint a sörélesztők. Ugyanakkor a borélesztők sehol nincsenek, amikor a sörkészítés során megjelenő maltotrióz hasznosításáról lenne szó, amiben pedig a különböző sörélesztők jeleskednek.    

A sörélesztők emberi szelekciójának másik nagyon fontos eleme természetesen az aroma volt. Ennek megfelelően, a sörfőző mesterek azokat a törzseket részesítették előnyben, amelyek ideális aromákat termeltek, ezért is van olyan kevés sörélesztő, ami 4-vinil-guajakolt (4-VG) hozna létre. A 4-VG ugyanis egy jellegzetes fokhagyma szegfűszeg aromát ad, ez pedig a legtöbb sör esetében kifejezetten nemkívánatos (kivételt képeznek a búzasörhöz használt Hefeweizen törzsek), így a sör kládokban rengeteg olyan izolátum van, ahol ezen  aroma előállításában fontos PAD1 és FDC1 génekben funkcióvesztést okozó mutációk vannak. (Ezek a mutációk nem is mind egyformák, ami azt mutatja, hogy több helyen, konvergens erőfesztíések zajlottak a 4-VG kiszelektálásának irányába.)    

Ez a fajta ismeret, plusz a teljes genomszekvenciák simerete, egyébként már tipikusan olyan tudás, amely segítségével újfajta sörélesztő törzseket lehet kitenyészteni, hiszen ha vannak olyan törzsek, amelyek heterozigóta formában már hordoznak PAD1 vagy FDC1 mutációkat, a megfelelő molekuláris markerekkel megkereshetjük azokat az utódokat, akik már csak a funkcióvesztéses allélt tartalmazzák. Ezek az utódok pedig jellegzetesen más aromát hordoznak majd, mint őseik. (De persze nem csak erre a két génre használható ez a fajta célzott, molekuláris nemesítés/háziasítás, hanem szinte bármelyikre.)

Végül, de nem utolsó sorban, az adatsor arra is alkalmas hogy megsaccoljuk, mikor is indult meg a sörélesztők komolyabb háziasítása – mikortól folyik az átoltásuk egyik főzetből a másikba, mióta nem kell a természetes közegükben helytálljanak (sokáig, akárcsak néhány tradicionális belga sörfőzdében, a levegőben terjedő élesztőkre bízták a dolgot, de ezek, akárcsak a borélesztők, ilyenkor számos más körülménynek kellett megfeleljenek).

A nagyobb és ősibb első sör klád esetében ez i. sz. 1573-1604 körülre tehető, míg a borélesztőkkel közelebbi rokosnágot élvező második klád esetében is. sz. 1645-1671 közöttre. Ez lehetett tehát az az időszak, amikor a családias, háztáji sörfőzést felváltotta az ipari körülmények között való tevékenység.

[A fedőkép innen származik.]

Gallone B, Steensels J, Prahl T, Soriaga L, Saels V, et al. (2016) Domestication and Divergence of Saccharomyces cerevisiae Beer Yeasts. Cell 166(6): 1397-1410.e16.