Fogas kérdés

És ha már kígyók, akkor természetesen dobja magát egy másik téma is: a méregfogak eredete (annál is inkább, mivel arról épp a héten jött ki egy jó kis cikk ;-)).

Foga minden kígyónak van, de méregfoga csak néhány "kiválasztottnak" (akik persze így aránytalanul nagyobb figyelemnek örvendenek a médiában, mint méregtelen társaik). Ez viszont remek kiindulási pont ahhoz, hogy egy új "jelleg" (méregfog plusz -mirigy) kialakulásának evolúciós alapjaiba betekintést nyerhessünk.

Ha egy átlagos "állatorvosi" kígyó fogazatát nagyító alá vesszük, akkor három jellegzetes helyen lelhetünk fogakat: az alsó állkapcson (mandibulán) és a felső állkapcson (maxillán), akárcsak bennünk, emlősökben, illetve van még egy extra, "belső" fogsor a szájpadláson.

És ha már kígyók, akkor természetesen dobja magát egy másik téma is: a méregfogak eredete (annál is inkább, mivel arról épp a héten jött ki egy jó kis cikk ;-)).

Foga minden kígyónak van, de méregfoga csak néhány "kiválasztottnak" (akik persze így aránytalanul nagyobb figyelemnek örvendenek a médiában, mint méregtelen társaik). Ez viszont remek kiindulási pont ahhoz, hogy egy új "jelleg" (méregfog plusz -mirigy) kialakulásának evolúciós alapjaiba betekintést nyerhessünk.

Ha egy átlagos "állatorvosi" kígyó fogazatát nagyító alá vesszük, akkor három jellegzetes helyen lelhetünk fogakat: az alsó állkapcson (mandibulán) és a felső állkapcson (maxillán), akárcsak bennünk, emlősökben, illetve van még egy extra, "belső" fogsor a szájpadláson.

Persze, az egyes fajok szintjén a kép azért sokkal árnyaltabb.

A boákban és közeli rokonságukban (azaz jellegzetesen nem mérges kígyókban  – "Non-fanged", a jobb oldali ábrán), könnyen felismerhető a már említett három fogsor, többé- kevésbé egyforma fogakkal.

A siklófélék esetében is első pillantásra valami hasonlót láthatunk, bár ha közelebbről is szemügyre vesszük egy vízisikló (Natrix natrix) száját, akkor a maxilláris fogsor végén felfedezhetjük az átlagosnál nagyobb méregfogakat (az ilyen, hátsó méregfogú kígyók "Rear-fanged" névvel szerepelnek a mellékelt illusztráción).

Végül, a viperák (Viperidae) és mérgessiklók (Elapidae) esetében csak a szájpadláson és az alsó állkapcson levő fogsor változatlan, a felső állkapcson pedig kisszámú méregfog helyezkedik el legelöl ("Front-fanged").

A különböző pozíciójú méregfogak kialakulásának megmagyarázására három elmélet született:

1. – az elülső méregfoggal rendelkező fajok közeli rokonok (azaz csak egyszer alakult ki ez a jelleg a kígyók között), és méregfogaik a hátulsó méregfogakból származtathatók;
2. – a mérgessiklók méregfogai az elülső fogakból származnak, míg a viperaféléké a rokon fajok hátsó méregfogaiból;
3. – a mérgessiklók és viperák első méregfogai egymástól függetlenül alakultak ki a hátsó méregfogakból.

A fogazattól független molekuláris vizsgálatok az első elméletet igen ingatag talajra helyezték, hiszen a két első méregfogú csoport rendszertanilag távol került egymástól. És valószínűbb, hogy a két csoport függetlenül "állt elő" az első méregfog evolúciós újításával, minthogy a köztük levő fajok többségében "visszafejlődött" volna az első méregfog hátsó méregfoggá. Hogy a második és harmadik elmélet közül melyik a jobb, azt eddig nem lehetett egyértelműen megmondani. Most azonban egy sok fajra kiterjedő, több mint száz kígyóembriót felhasználó munkának köszönhetően jobb betekintést nyerhetünk a kígyófogazat embrionális fejlődésének rejtelmeiben, s ennek következtében az evolúciós relációk is tisztázódni látszanak.

A gerincesek fejlődése során a fogazat kialakulását a sonic-hedgehog (shh) gén kifejeződése előzi meg, a leendő fogsor helyén (a baloldali ábrán ezt az embrionális kígyómaxillára leszűkítve egy-egy kék sáv ábrázolja). A gén terméke aztán beindítja azokat a fejlődési mechanizmusokat, amelyek végül a zománccal és dentinnel borított kis kinövések megjelenését eredményezik (a folyamatról itt van egy picit részletesebb leírás). (Fontos kiemeleni, hogy a Shh hatása nagyon is kontextus függő. Azaz ugyanez a molekula más fejlődési környezetekben nagyon más folyamatokat szabályoz.)

A boák esetében egy összefüggő shh expressziós sávot láthatunk, ami nem túl meglepő a leendő, eléggé uniform fogazat ismeretének fényében. Érdekes módon a vízisiklóknál is hasonló mintázatot látunk, de a részletesebb vizsgálatok kimutatták, hogy valójában nem egyetlen sávról van szó, hanem inkább két, összeérő shh kifejeződési területről van szó. A hátul létrejövő fogak (ezek narancssárgával vannak jelölve) ugyanis külön fejlődnek az elülsőktől (zöld szín), és itt alakul ki a leendő méregmirigy is.

A viperák és mérgessiklók esetében egyaránt azt láthatjuk, hogy a maxilla elülső részén már nem fedezhető fel shh expresszió, a gén hátsó kifejeződési területből pedig a méregfogak (plusz mirigy) alakulnak ki. Vagyis az már biztos, hogy a második elmélet nem igaz, hiszen az elülső méregfogak mindkét esetben "hátsó" méregfogként kezdik, és a mérgessiklók elülső fogai egyszerűen ki sem alakulnak.

Nagy és izgalmas kérdés maradt persze, hogy miként lesz a fejlődés elején a száj hátsó részében kialakuló fogkezdeményből elülső méregfog a kifejlett állatban. A kulcs a fejlődési allometriában keresendő.Ez leegyszerűsítve azt jelenti, hogy a fog(kezdemény) előtt (i) és mögött (iii) elhelyezkedő területek különböző ütemben növekednek, így a fog (ii) relatív helyzete változni fog, ahogy a fejlődés előrehalad.

A mellékelt képeken jól megfigyelhető, hogy a nyílvipera (Causus rhombeatus) fogkezdemnénye a fejlődés 12. napján még egész hátsó helyzetben van, a 26. napra viszont már a száj közepén található.

Vonk FJ, Admiraal JF, Jackson K, Reshef R, de Bakker MA, et al. (2008) Evolutionary origin and development of snake fangs. Nature 454: 630-633.