![\"patel-hox_fig1.jpeg\"](\"https:\/\/m.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/post-image\/2015\/12\/patel-hox_fig1.jpeg\")
Vannak t\u00e9m\u00e1k, amelyek v\u00e9gigk\u00f6vetik a blog most m\u00e1r \u00e9vtizedes t\u00f6rt\u00e9net\u00e9t, \u00e9s az egyik legr\u00e9gebbi t\u00f6rt\u00e9net, aminek sz\u00e1lait g\u00f6ngy\u00f6l\u00edtgetj\u00fck, arr\u00f3l sz\u00f3l, hogy az \u00e9l\u0151vil\u00e1g evol\u00faci\u00f3ja sor\u00e1n mik\u00e9nt alakult ki az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek formagazdags\u00e1ga.<\/p>\n
A sztori megker\u00fclhetetlen eleme a testfel\u00e9p\u00edt\u00e9s\u00e9rt felel\u0151s, \u00fan. Hox<\/em> g\u00e9nek t\u00f6rt\u00e9nete \u00e9pp ez\u00e9rt ha van t\u00e9ma, amivel sokszor, sokat foglalkoztunk, ez biztos az. De n\u00e9ha a “sokat” sem el\u00e9g, f\u0151leg, hogy most m\u00e1r j\u00f3 ideje egy\u00e1ltal\u00e1n, sz\u00f3val id\u0151szer\u0171 egy kicsit elmer\u00fclni ism\u00e9t abban a megunhatatlan t\u00e9m\u00e1ban, hogy mik\u00e9nt form\u00e1lta \u00e9s form\u00e1lja ez az \u0151si g\u00e9ncsal\u00e1d p\u00e9ld\u00e1ul az \u00edzeltl\u00e1b\u00faak form\u00e1it.<\/p>\n Az “alapsztorit” m\u00e1r b\u0151 nyolc \u00e9s f\u00e9l \u00e9ve meg\u00edrtam<\/a>, \u00e9s zanz\u00e1s\u00edtva valahogy \u00fagy sz\u00f3l, hogy az \u00edzeltl\u00e1b\u00faak j\u00f3l l\u00e1that\u00f3 szelv\u00e9nyes, ha \u00fagy tetszik “modul\u00e1ris” fel\u00e9p\u00edt\u00e9s\u00e9t a\u00a0Hox<\/em> g\u00e9nek v\u00e1ltoz\u00f3 expresszi\u00f3s tartom\u00e1nya befoly\u00e1solja. Az \u00edzeltl\u00e1b\u00faak egyes szelv\u00e9nyeinek alapfel\u00e9p\u00edt\u00e9se tulajdonk\u00e9ppen nagyon egyszer\u0171en megfogalmazhat\u00f3: egy henger alak\u00fa testb\u0151l egy p\u00e1r ny\u00falv\u00e1ny l\u00f3g ki. Hogy ez a ny\u00falv\u00e1ny j\u00e1r\u00f3l\u00e1bk\u00e9nt, sz\u00e1jszervk\u00e9nt, vagy cs\u00e1pk\u00e9nt, az a szelv\u00e9ny poz\u00edci\u00f3j\u00e1t\u00f3l f\u00fcgg. \u00c9s ezt a pozicion\u00e1lis inform\u00e1ci\u00f3t a\u00a0Hox<\/em> g\u00e9nek hat\u00e1rozz\u00e1k meg, amelyek ha elromlanak, a szelv\u00e9ny identit\u00e1sa is elromlik, \u00edgy sz\u00e1jszervek, vagy cs\u00e1pok helyett p\u00e9l\u00e1dul j\u00e1r\u00f3\u00e1bak jelennek meg a fej szelv\u00e9nyein is (ezeket nevezz\u00fck homeotikus mut\u00e1ci\u00f3knak).<\/p>\n Amikor azt\u00e1n sokan azt is megfigyelt\u00e9k, hogy az egyes fontosabb\u00a0Hox\u00a0<\/em>g\u00e9nek kifejez\u0151d\u00e9se nagyobb taxon\u00f3miai csoportonk\u00e9nt jellegzetes v\u00e1ltoz\u00e1sokat hordoz, sokan elkezdt\u00e9k fejtegetni, hogy val\u00f3sz\u00edn\u0171nek t\u0171nik, sok esetben a csoportok sztereotipikus k\u00fclalakj\u00e1ban megfigyelhet\u0151\u00a0jellegezetes k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek is az ilyen\u00a0Hox-<\/em>expresszi\u00f3ban jelentkez\u0151 k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gekre vezethet\u0151k vissza. Magyar\u00e1n az evol\u00faci\u00f3 sz\u00edvesen “j\u00e1tszott” ezekkel a g\u00e9nekkel.\u00a0<\/p>\n <\/p>\n Az egyik imm\u00e1r lassan\u00a0k\u00e9t \u00e9vtizedes m\u00faltra visszatekint\u0151 elm\u00e9let szerint<\/a> az, hogy egyes anterior szelv\u00e9nyek ny\u00falv\u00e1nyaib\u00f3l j\u00e1r\u00f3-, vagy \u00e1llkapcsol\u00e1bak alakulnak ki, egyetlen g\u00e9n, az Ubithorax\u00a0<\/em>(Ubx)<\/em>\u00a0expresszi\u00f3j\u00e1t\u00f3l f\u00fcgg. Ennek az egyik legeleg\u00e1nsabb bizony\u00edt\u00e1s\u00e1t 2009-ben az evo-devo kutat\u00e1s k\u00e9t fontos alakja, Nipam Patel<\/a> \u00e9s Michalis Averoff <\/a>mutatta be, akik egy kism\u00e9ret\u0171 r\u00e1kfaj, a\u00a0Parhyale hawaiensis<\/em>\u00a0egyedeit felhaszn\u00e1lva funkci\u00f3-nyer\u00e9ses \u00e9s -veszt\u00e9ses vizsg\u00e1latok kombin\u00e1ci\u00f3j\u00e1t v\u00e9gezt\u00e9k el. \u00c9s ezekb\u0151l j\u00f3l l\u00e1tszott (l\u00e1sd al\u00e1bbi \u00e1br\u00e1n), hogy ha az\u00a0Ubx<\/em>-et olyan el\u00fcls\u0151 szelv\u00e9nyekben fejeztetem ki, ahol egy\u00e9bk\u00e9nt nem lenn\u00e9nek jelen, akkor mind a cs\u00e1pok (Ant), mind az \u00e1llkapocsl\u00e1bak (Mx2 \u00e9s Mx3) k\u00fclalakjukban j\u00e1r\u00f3l\u00e1b jellegeket vesznek fel.<\/p>\n Akkor a funkci\u00f3veszt\u00e9ses vizsg\u00e1latokat RNS-csendes\u00edt\u00e9s (RNAi) k\u00eds\u00e9reltekkel v\u00e9gezt\u00e9k, de ezeknek van p\u00e1r metodol\u00f3giai probl\u00e9m\u00e1ja (p\u00e9ld\u00e1ul csak a legritk\u00e1bb esetben viszik le val\u00f3ban null\u00e1ra az expresszi\u00f3 szintj\u00e9t), \u00edgy a most sz\u00e9lsebesen terjed\u0151 CRISPR-alap\u00fa genomedit\u00e1l\u00e1ssal Patel-\u00e9k \u00fajrav\u00e9gezt\u00e9k az akkori k\u00eds\u00e9rleteket. \u00c9s ha m\u00e1r nekiv\u00e1gtak, akkor gyorsan odacsapt\u00e1k a t\u00f6bbi\u00a0Hox<\/em> g\u00e9nt is, ezzel az ut\u00f3bbi \u00e9vek egyik legizgalmasabb\u00a0Hox<\/em>-t\u00e9m\u00e1j\u00fa cikk\u00e9hez jutottak.<\/p>\n Az\u00a0Ubx<\/em> CRISPR-es ki\u00fct\u00e9se m\u00e9g er\u0151sebben adta vissza a kor\u00e1bbi RNAi fenot\u00edpust, \u00e9s azok az el\u00fcls\u0151 j\u00e1r\u00f3l\u00e1bak, amelyek m\u00e1r az Ubx<\/em>-t expressz\u00e1l\u00f3\u00a0szelv\u00e9nyekb\u0151l n\u0151ttek ki, \u00e1llkapocsl\u00e1bb\u00e1 v\u00e1ltoztak. Az \u00fan. anterior\u00a0Hox\u00a0<\/em>g\u00e9nek (Deformed – Dfd, Sex combs reduced – Scr, Antennapedia – Ant<\/em>) k\u00f6z\u00fcl a\u00a0Dfd<\/em> \u00e9s\u00a0Scr<\/em> hi\u00e1ny\u00e1ban az \u00e9rintett szelv\u00e9nyek ny\u00falv\u00e1nyai cs\u00e1p-szer\u0171ek lettek, illetve ut\u00f3bbi eset\u00e9ben az egyik \u00e1llkapocsl\u00e1b p\u00e1r j\u00e1r\u00f3l\u00e1b-jelleg\u0171 lesz.\u00a0<\/p>\n Az Antp<\/em> n\u00e9lk\u00fcl is hasonl\u00f3 transzform\u00e1ci\u00f3kat l\u00e1tunk, p\u00e9ld\u00e1ul a m\u00e1sodik \u00e9s harmadik torszelv\u00e9ny l\u00e1bai poszteriorabb jelleget \u00f6lt\u00f6ttek.<\/p>\n Az Ubx <\/em>melletti\u00a0k\u00e9t m\u00e1sik h\u00e1ts\u00f3 Hox<\/em>-g\u00e9n, az Abdominal-A<\/em> (abd-A<\/em>) \u00e9s Abdominal-B<\/em> (Abd-B<\/em>) elveszt\u00e9se pedig gyakran pont ellenkez\u0151 hat\u00e1st v\u00e1ltott ki, azaz anterioriz\u00e1ci\u00f3hoz vezetett: p\u00e9ld\u00e1ul az Abd-B<\/em> ki\u00fct\u00e9sekor a potroh szelv\u00e9nyein az azokra jellemz\u0151 \u00fasz\u00f3l\u00e1bak helyett ott is j\u00e1r\u00f3l\u00e1bak jelentek meg. Az abd-A<\/em> hi\u00e1nya kicsit komplexebb k\u00f6vetkezm\u00e9nyekkel j\u00e1rt, de ezek tal\u00e1n \u00e9rdekesebbek, mert \u00fagy t\u0171nik, hogy evol\u00faci\u00f3san is fontos dologr\u00f3l \u00e1rulkodnak.<\/p>\n El\u0151sz\u00f6r is, nagyon \u00e9rdekes, hogy a h\u00e1ts\u00f3bb torszelv\u00e9nyek l\u00e1bai az els\u0151 torszelv\u00e9nyek l\u00e1baihoz v\u00e1ltak hasonl\u00f3v\u00e1 (ez elmegy anterioriz\u00e1ci\u00f3nak). Viszont a potroh el\u00fcls\u0151 szelv\u00e9nyeinek \u00fasz\u00f3l\u00e1bai olyan \u00fan. uropodiumokk\u00e1 v\u00e1ltak, amelyek kor\u00e1bban csak az utols\u00f3 h\u00e1rom szelv\u00e9nyen voltak megfigyelhet\u0151k (a lemezszer\u0171en kisz\u00e9lesedett uropodiumok a farok evez\u0151 \u00e9s korm\u00e1nyz\u00f3szerkezet\u00e9t alkotj\u00e1k). Ez pedig m\u00e1r egy olyan homeotikus mut\u00e1ci\u00f3, aminek nagyon is van evol\u00faci\u00f3s vonatkoz\u00e1sa.<\/p>\n Az uropodiumok sz\u00e1ma ugyanis rendszertani csoportonk\u00e9nt v\u00e1ltozik, \u00e9s m\u00edg sz\u00e1mos r\u00e1kfajban csak az utols\u00f3 potroh-szelv\u00e9nyen van uropodium, az\u00a0Amphipoda rend\u00a0eset\u00e9ben (ahova h\u0151s\u00fcnk, a P. hawaiensis<\/em> is tartozik) az utols\u00f3 h\u00e1rom szelv\u00e9ny ilyen. R\u00e1ad\u00e1sul, m\u00edg a t\u00f6bbi csoportban az\u00a0abd-A <\/em>expresszi\u00f3ja az utols\u00f3 potroh-szelv\u00e9ny (A6) kiv\u00e9tel\u00e9vel a teljes potrohban megfigyelhet\u0151 (al\u00e1bbi k\u00e9pen pirossal l\u00e1tjuk ezt a Decapoda \u00e9s a Mysida rend egy-egy k\u00e9pvisel\u0151je eset\u00e9n), az Amphipod\u00e1kn\u00e1l az A5 \u00e9s A4 szelv\u00e9nyekben sokkal gyeng\u00e9bb abdA szintet l\u00e1tunk, mint az anteriorabb szelv\u00e9nyekben. Vagyis, nagyon abba az ir\u00e1nyba mutatnak az adatok, hogy az Amphipod\u00e1k uropodiumjai egy klasszikus, de evol\u00faci\u00f3san konzerv\u00e1lt, homeotikus mut\u00e1ci\u00f3 eredm\u00e9nyeinek t\u0171nnek.<\/p>\n Egy izgalmas lappal b\u0151v\u00fclt teh\u00e1t a Hox-sztori, ami j\u00f3l kieg\u00e9sz\u00edti p\u00e9ld\u00e1ul a kor\u00e1bbi \u00e9vek ugr\u00f3vill\u00e1s<\/a> \u00e9s v\u00edzipolosk\u00e1s<\/a> t\u00f6rt\u00e9neteit. \u00c9s persze a puszta identit\u00e1s-meghat\u00e1roz\u00e1s nem az egyetlen dolog, amit a Hox<\/em> g\u00e9nek v\u00e9geznek:\u00a0mint azt a t\u00fccsk\u00f6k<\/a>, vagy\u00a0m\u00e9hek<\/a>\u00a0eset\u00e9ben l\u00e1that\u00f3, hogy az egyes v\u00e9gtagok hogyan nyerik el v\u00e9gs\u0151 alakjukat, az egyes \u00edzek hogyan fejl\u0151dnek, az is ezekt\u0151l a k\u00fcl\u00f6nleges g\u00e9nekt\u0151l f\u00fcgg. M\u00e1r csak azt kell meg\u00e9rten\u00fcnk, hogy pontosan hogyan \u00e9s milyen g\u00e9neket befoly\u00e1solnak \u0151k maguk, mert a hossz\u00fa \u00e9vtizedek \u00f3ta tart\u00f3 vizsg\u00e1l\u00f3d\u00e1s ellen\u00e9re, meglep\u0151en keveset tudunk err\u0151l.\u00a0<\/p>\n Liubicich DM, Serano JM, Pavlopoulos A, Kontarakis Z, Protas ME, et al.<\/b> (2009) Knockdown of Parhyale Ultrabithorax<\/i> recapitulates evolutionary changes in crustacean appendage morphology. PNAS<\/i> 106(33)<\/b>: 13892-6. Vannak t\u00e9m\u00e1k, amelyek v\u00e9gigk\u00f6vetik a blog most m\u00e1r \u00e9vtizedes t\u00f6rt\u00e9net\u00e9t, \u00e9s az egyik legr\u00e9gebbi t\u00f6rt\u00e9net, aminek sz\u00e1lait g\u00f6ngy\u00f6l\u00edtgetj\u00fck, arr\u00f3l sz\u00f3l, hogy az \u00e9l\u0151vil\u00e1g evol\u00faci\u00f3ja sor\u00e1n mik\u00e9nt alakult ki az \u00e9l\u0151l\u00e9nyek formagazdags\u00e1ga. A sztori megker\u00fclhetetlen eleme a testfel\u00e9p\u00edt\u00e9s\u00e9rt felel\u0151s, \u00fan. Hox … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. ![\"averof-ubx-1.jpg\"](\"https:\/\/m.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/post-image\/2015\/12\/averof-ubx-1.jpg\")
<\/p>\n![\"patel-hox_fig2.jpeg\"](\"https:\/\/m.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/post-image\/2015\/12\/patel-hox_fig2.jpeg\")
<\/p>\n![\"patel-hox_fig3.png\"](\"https:\/\/m.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/post-image\/2015\/12\/patel-hox_fig3.png\")
<\/p>\n
\n
Pavlopoulos A, Kontarakis Z, Liubicich DM, et al.<\/b> Probing the evolution of appendage specialization by Hox<\/i> gene misexpression in an emerging model crustacean. PNAS<\/i> 106(33)<\/b>: 13897-13902.
Martin A, Serano JM, Jarvis E, Bruce HS, Wang J, et al.<\/b> (2015) CRISPR\/Cas9 Mutagenesis Reveals Versatile Roles of Hox Genes in Crustacean Limb Specification and Evolution. Curr Bio<\/i> doi:10.1016\/j.cub.2015.11.021. <\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"