![\"hoof_skeleton_1.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/hoof_skeleton_1.jpg\")
Hossz\u00fa id\u0151 \u00f3ta m\u00e9ltatlanul hanyagoltuk az evodevos posztokat, \u00edgy most itt az ideje t\u00f6rleszteni ilyen ir\u00e1ny\u00fa ad\u00f3ss\u00e1gunkat.\u00a0<\/p>\nHossz\u00fa id\u0151 \u00f3ta m\u00e9ltatlanul hanyagoltuk az evodevos posztokat, \u00edgy most itt az ideje t\u00f6rleszteni ilyen ir\u00e1ny\u00fa ad\u00f3ss\u00e1gunkat.\u00a0<\/p>\n
Valamikor a sz\u00e1razf\u00f6ldi, n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerincesek kialakul\u00e1s\u00e1nak hajnal\u00e1n a k\u00f6z\u00f6s \u0151sben fix\u00e1l\u00f3dott az \u00f6t ujj\u00fa alapv\u00e9gtag <\/a>\u00e9s l\u00e9nyeg\u00e9ben a legt\u00f6bb \u00e9l\u0151 \u00e9s kihalt \u00fan. Tetrapoda\u00a0csoportoban ennek a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 vari\u00e1ci\u00f3it figyelhetj\u00fck meg. Term\u00e9szetesen vannak kiv\u00e9telek (\u00e9s most eltekint\u00fcnk a v\u00e9gtagot nem, vagy csak cs\u00f6kev\u00e9nyesen hordoz\u00f3 fajokt\u00f3l), a legf\u0151k\u00e9ppen a madarak, illetve az eml\u0151s\u00f6k k\u00f6z\u00fcl a pat\u00e1sok, ahol egy \u00e9s n\u00e9gy k\u00f6z\u00f6tt szinte b\u00e1rhol lehet az ujjak sz\u00e1ma.<\/p>\n Az emberi csontrendszerhez szokott gondolatvil\u00e1gunknak furcsa lehet, de a kar- \u00e9s k\u00e9zt\u0151csontok, illetve ujjpercek ar\u00e1nya, illetve egym\u00e1shoz viszony\u00edtott m\u00e9rete nagyon elt\u00e9r a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerinces fajok k\u00f6z\u00f6tt. M\u00edg a\u00a0mells\u0151 v\u00e9gtagjukat \u00fasz\u00f3k\u00e9nt haszn\u00e1l\u00f3 tekn\u0151s\u00f6k \u00e9s delfinek eset\u00e9ben az alkar \u00e9s felkarcsontok sokkal r\u00f6videbbek, hogy egy \u00e1ramvonalasabb \u00fasz\u00f3t hozzanak l\u00e9tre (l\u00e1sd al\u00e1bb), addig a fut\u00e1sra specializliz\u00e1l\u00f3dott lovak eset\u00e9ben az ujjpercek hossza (\u00e9s vastags\u00e1ga) m\u00e1r-m\u00e1r az alkarcsont\u00e9val (radius) vetekszik. A lovak gyakorlatilag l\u00e1bujjhegyen j\u00e1rnak, hiszen a l\u00e1buk als\u00f3 r\u00e9sze (l\u00e1sd jobbra) anat\u00f3miailag megegyezik a mi kez\u00fcnkkel. \u00c9s hogy a k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g m\u00e9g felt\u0171n\u0151bb legyen, a mi, standard “\u00f6t\u00f6s” k\u00e9zfel\u00e9p\u00edt\u00e9s\u00fcnkkel (szaknyelven pentadactyl v\u00e9gtag) szemben, \u0151k mind\u00f6ssze egyetlen ujjal rendelkeznek.\u00a0\u00a0<\/p>\n <\/p>\n El\u0151bbi m\u00e1r hosszabb ideje ismert volt<\/a>, a fosszilis anyag gazdags\u00e1g\u00e1nak k\u00f6sz\u00f6nhet\u0151en. A korai\u00a0Eohippus<\/em> kb. egy kutya nagys\u00e1g\u00fa lehetett \u00e9s m\u00e9g minden v\u00e9gtagj\u00e1n n\u00e9gy ujjal b\u00fcszk\u00e9lkedhetett – ezek a mi mutat\u00f3-, k\u00f6z\u00e9ps\u0151-, gy\u0171r\u0171s- \u00e9s kisujjunknak felelnek meg. (A h\u00fcvelykujj k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen \u00e9rz\u00e9keny mindenf\u00e9le evol\u00faci\u00f3s v\u00e1ltoz\u00e1sokra, ennek magyar\u00e1zata r\u00e9szben a fejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben rejlik, l\u00e1sd ezt a r\u00e9gi posztot<\/a>, amire majd m\u00e9g s\u0171r\u0171n visszautalok.)<\/p>\n A mai\u00a0Equus<\/em> nemzetts\u00e9g fel\u00e9 vezet\u0151 \u00faton azt\u00e1n ennek az alapfel\u00e9p\u00edt\u00e9snek a tov\u00e1bbi cs\u00f6kev\u00e9nyesed\u00e9se figyelhet\u0151 meg a testm\u00e9ret n\u00f6veked\u00e9s\u00e9vel p\u00e1rhuzamosan: el\u0151bb h\u00e1rom, majd egyetlen ujjra reduk\u00e1l\u00f3dik a v\u00e9gtag fel\u00e9p\u00edt\u00e9se. A kisujj m\u00e1r a\u00a0Mesohippus\u00a0<\/em>eset\u00e9ben elt\u0171nik \u00e9s ezzel kifejezetten szimmetrikus fel\u00e9p\u00edt\u00e9st nyer a v\u00e9gatg egy robusztus k\u00f6z\u00e9ps\u0151, \u00e9s kev\u00e9sb\u00e9 j\u00f3l fejlett gy\u0171r\u0171s- \u00e9s mutat\u00f3ujjal, majd az evol\u00faci\u00f3 sor\u00e1n ut\u00f3bbi kett\u0151 fokozatos redukci\u00f3ja figyelhet\u0151 meg, m\u00edgnem teljesen el nem t\u0171nnek (egy\u00e9bk\u00e9nt, ha az embriol\u00f3giai adatokat n\u00e9zz\u00fck, nem teljesen nyomtalanul, de erre majd hamarosan visszat\u00e9r\u00fcnk).\u00a0<\/p>\n A p\u00e1ratlan ujj\u00fa pat\u00e1sok mellett (ahova a lovak is tartoznak), term\u00e9szetesen a p\u00e1ros ujj\u00faakat legal\u00e1bb ugyanennyire \u00e9rinti az ujjsz\u00e1m redukci\u00f3, ez esetben a n\u00e9gy ujj\u00fa vizilovak, \u00e9s a k\u00e9t-k\u00e9t ujjal rendelkez\u0151 szarvasmarh\u00e1k, szarvasok, zsir\u00e1fok, vagy tev\u00e9k mind-mind, a pentadactyl v\u00e9gtag-szerkezet redukci\u00f3ja r\u00e9v\u00e9n hozt\u00e1k l\u00e9tre saj\u00e1t v\u00e9gtagjaikat (ut\u00f3bbiak eset\u00e9ben\u00a0a k\u00f6z\u00e9ps\u0151- \u00e9s gy\u0171r\u0171sujj maradt meg).<\/p>\n K\u00e9t k\u00e9zenfekv\u0151 megold\u00e1s k\u00edn\u00e1lkozik: vagy \u00fagy megv\u00e1ltoztatni az ujjak kialak\u00edt\u00e1s\u00e1hoz sz\u00fcks\u00e9ges gradienst<\/a>, hogy eleve kevesebb ujj j\u00f6jj\u00f6n l\u00e9tre, vagy a fejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n f\u00f6l\u00f6sleges ujjak fokozatos elsatnyul\u00e1sa k\u00f6vetkezzen be (mintegy haeckeli \u00e9rtelemben m\u00e1soln\u00e1 \u00edgy a fejl\u0151d\u00e9si program az evol\u00faci\u00f3t).<\/p>\n Nos, jelen \u00e1ll\u00e1s szerint\u00a0\u00fagy t\u0171nik, k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 fajokban k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 m\u00f3don k\u00f6vetkezett be a redukci\u00f3, hol egyik, hol m\u00e1sik el\u0151bb r\u00e9szletezett mechanizmust haszn\u00e1lva, esetleg kettej\u00fck kombin\u00e1ci\u00f3j\u00e1t. A v\u00e1lasz egyik r\u00e9sz\u00e9t Cliff Tabin csoportja adta, akik mongol ugr\u00f3egereket tanulm\u00e1nyoz\u00e1s\u00e1t\u00f3l<\/a> jutottak el a pat\u00e1sok ujjredukci\u00f3j\u00e1hoz (mert el\u0151bbiek eset\u00e9ben is l\u00e9teznek olyan fajok, ahol a h\u00e1ts\u00f3 l\u00e1bon csak h\u00e1rom ujj van, \u00e9s az ujjredukci\u00f3 molekul\u00e1ris mechanizmusa, mint arra f\u00e9ny der\u00fclt, m\u00e1s fajokra is hasonl\u00f3nak bizonyult).<\/p>\n A lovak \u00e9s tev\u00e9k eset\u00e9ben a jelek arra mutatnak, hogy a programozott sejthal\u00e1l (apopt\u00f3zis) biztos\u00edtja, hogy a csak egy, illetve k\u00e9t ujj maradjon a fejl\u0151d\u00e9s v\u00e9g\u00e9re. Az apopt\u00f3zisnak egy\u00e9bk\u00e9nt igen fontos szerepe van a v\u00e9gtag norm\u00e1lis (pentadactyl) fejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben is, hiszen ahhoz, hogy az eleinte lap\u00e1tra eml\u00e9keztet\u0151 v\u00e9gtagkezdem\u00e9nyb\u0151l kialakulhasson az \u00f6t ujj, ahhoz a k\u00f6zt\u00fck lev\u0151 sejtek szab\u00e1lyozott elpuszt\u00edt\u00e1s\u00e1ra van sz\u00fcks\u00e9g. Mindez a BMP-jel\u00e1tviteli \u00fatvonal, pontosabban egyik c\u00e9lg\u00e9nje, az\u00a0Msx<\/em> seg\u00edts\u00e9g\u00e9vel t\u00f6rt\u00e9nik, \u00e9s ennek a folyamatnak a vari\u00e1l\u00e1sa (pontosabban g\u00e1tl\u00e1sa) teszi p\u00e9ld\u00e1ul lehet\u0151v\u00e9, hogy a kacs\u00e1k, vagy denev\u00e9rek eset\u00e9ben<\/a> az ujjak k\u00f6z\u00f6tt megmaradjanak a k\u00e9s\u0151bb fontos \u00e9lettani funkci\u00f3t bet\u00f6lt\u0151 b\u0151rred\u0151k.<\/p>\n A lovak, illetve tev\u00e9k eset\u00e9ben \u00fagy t\u0171nik, hogy az Msx aktivit\u00e1s\u00e1nak n\u00f6veked\u00e9se k\u00f6vetkezik be a fejl\u0151d\u0151 v\u00e9gtag k\u00e9t oldal\u00e1n, aminek hat\u00e1s\u00e1ra feler\u0151s\u0151dik ezekben a z\u00f3n\u00e1kban az apopt\u00f3zis, \u00e9s az embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9s kor\u00e1bbi f\u00e1zisaiban m\u00e9g h\u00e1rom-, illetve n\u00e9gy ujjas v\u00e9gtag k\u00e9t ujjal kevesebbet hoz majd l\u00e9tre. (Hogy mi\u00e9rt nem egy \u00f6tujjas alapszab\u00e1sb\u00f3l indulunk, az egy j\u00f3 \u00e9s jelenleg megv\u00e1laszolatlan k\u00e9rd\u00e9s, felt\u00e9telezhet\u0151en itt valami gradiensbeli v\u00e1ltoz\u00e1s van.)<\/p>\n A t\u00f6rt\u00e9net ennyivel nem \u00e9r v\u00e9gett, fontos szerepe lesz m\u00e9g a megmarad\u00f3 ujjak fejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben (illetve az elsatnyul\u00e1sra \u00edt\u00e9ltek kinemfejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben) az \u00fan. apik\u00e1lis ektoderm\u00e1lis red\u0151nek (AER) – \u00e9s ha valaki eddig megsp\u00f3rolta, most itt az ideje, hogy elolvassa a m\u00e1r eml\u00edtett posztot<\/a>, amib\u0151l kider\u00fcl, mi is pontosan ez. Az AER a v\u00e9gtagbimb\u00f3 legsz\u00e9l\u00e9n tal\u00e1lhat\u00f3\u00a0\u00e9s egy m\u00e1sik jel\u00e1tviteli \u00fatvonal, az FGF ligandjait fejezi ki (pl. fgf8<\/em>). Funkci\u00f3ja, hogy – az eml\u00edtett ligandok r\u00e9v\u00e9n – n\u00f6veked\u00e9si faktorokat biztos\u00edtson, amelyek az alatt n\u00f6vekv\u0151 ujjak megny\u00fal\u00e1s\u00e1t biztos\u00edtj\u00e1k. A pat\u00e1sok eset\u00e9ben megfigyelhet\u0151, hogy ellent\u00e9tben pl. egy tipikusan pentadactyl eg\u00e9r-v\u00e9gtaggal, az\u00a0fgf<\/em>-ek kifejez\u0151d\u00e9se teljesen szimmetrikus, illetve sokkal kisebb ter\u00fcleten figyelhet\u0151 meg, l\u00e9nyeg\u00e9ben mind a lovak, mind a tev\u00e9k eset\u00e9ben a leend\u0151 ujjak felett.<\/p>\n Ez volt teh\u00e1t az egyik \u00fatja az ujjveszt\u00e9snek, most l\u00e1ssuk a m\u00e1sikat. Ez, mint azt el\u0151re belengettem m\u00e1r ink\u00e1bb az ujjak kialak\u00edt\u00e1s\u00e1ban nagyon fontos (harmadik) jel\u00e1tviteli \u00fatvonal, a Shh modul\u00e1ci\u00f3j\u00e1val \u00e9rhet\u0151 el.<\/p>\n Mivel az Shh-aktivit\u00e1s, pontosabban annak egy gradiens form\u00e1ja az a molekul\u00e1ris alapmechanizmus, amelyre k\u00e9s\u0151bb az ujjk\u00e9pz\u0151d\u00e9s \u00e9p\u00fclni fog, mindez nem meglep\u0151 m\u00f3don ahhoz vezet, hogy megv\u00e1ltozzon – eset\u00fcnkben lecs\u00f6kkenjen – az ujjak sz\u00e1ma.<\/p>\n Mint a mell\u00e9kelt \u00e1br\u00e1n j\u00f3l l\u00e1that\u00f3, ezekben a\u00a0Ptch1<\/i>\u0394<\/span>c\/\u0394<\/span>c<\/sup> mut\u00e1ns v\u00e9gtagokban a\u00a0Gli1<\/em> expresszi\u00f3ja hasonl\u00f3an kiterjedt lesz egy marh\u00e1ban megfigyelthez, illetve, ha megfesjt\u00fck a fejl\u0151d\u0151 ujjakat, akkor a fejl\u0151d\u00e9s kor\u00e1bbi szakaszaiban ugyan\u00fagy n\u00e9gy darab ujjkezdem\u00e9nyt tal\u00e1lunk a mut\u00e1ns egerekben, mint a vizsg\u00e1lt p\u00e1rosujj\u00fa pat\u00e1sban.<\/p>\n De mi okozhatja a\u00a0Ptch1\u00a0<\/em>lecs\u00f6kkent expresszi\u00f3j\u00e1t? A legk\u00e9zenfekv\u0151bb magyar\u00e1zat egy szab\u00e1lyoz\u00f3-mut\u00e1ci\u00f3 lenne \u00e9s \u00fagy t\u0171nik, val\u00f3ban err\u0151l van sz\u00f3.<\/p>\n Ha\u00a0azonban nem az eg\u00e9r LRM-et haszn\u00e1lom a fenti k\u00eds\u00e9rletben, hanem helyette a szarvasmarha LRM-et, l\u00e9nyegesen kisebb ter\u00fcleten l\u00e1tom a k\u00e9k sz\u00ednt, azaz az ebben a r\u00e9gi\u00f3ban megjelen\u0151 v\u00e1ltoz\u00e1sok (mut\u00e1ci\u00f3k miatt lesz\u00a0a g\u00e9n l\u00e9nyegesen kev\u00e9sb\u00e9 akt\u00edv.<\/p>\n L\u00e1thatjuk teh\u00e1t, hogy k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen p\u00e1rosujj\u00fa pat\u00e1sokban az apopt\u00f3zis, a Shh-jel\u00e1tvitel modul\u00e1ci\u00f3ja, valamint az AER ter\u00fclet\u00e9nek szab\u00e1lyoz\u00e1sa r\u00e9v\u00e9n val\u00f3sul meg az ujjredukci\u00f3.\u00a0A szarvasarh\u00e1k eset\u00e9ben Shh-modul\u00e1ci\u00f3 egy n\u00e9gy ujjas “alaptervet” hoz l\u00e9tre, \u00e9s (feltehet\u0151leg) az apopt\u00f3zis, illetve az AER m\u00e9ret\u00e9nek modul\u00e1ci\u00f3ja lesz az, ami meghat\u00e1rozza mely ujjak maradnak meg \u00e9s n\u0151nek tov\u00e1bb, m\u00edg a t\u00f6bbiek fokozatosan elsatnyulnak, elhalnak (pl. a marh\u00e1k eset\u00e9ben a k\u00e9t sz\u00e9ls\u0151bb\u00a0ujj az embriogenezis v\u00e9g\u00e9re rendk\u00edv\u00fcl cs\u00f6kev\u00e9nyes form\u00e1ban, de felismerhet\u0151). Fajonk\u00e9nt k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zhet azonban a h\u00e1rom molekul\u00e1ris mechanizmus relat\u00edv s\u00falya a folyamatban: p\u00e9ld\u00e1ul tev\u00e9kben nem\u00a0v\u00e1ltozott a Ptch1<\/em> expresszi\u00f3, \u00edgy itt els\u0151sorban a m\u00e1sik k\u00e9t folyamat hat\u00e1sa \u00e9rezhet\u0151, m\u00edg szarvasmarh\u00e1k \u00e9s diszn\u00f3k eset\u00e9ben\u00a0a Shh-jel\u00e1tvitel (le)szab\u00e1lyoz\u00e1sa k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen fontosnak t\u0171nik. \u00a0<\/p>\n Cooper KL, Sears KE, Uygur A, Maier J, Baczkowski K-S, et al.<\/b> (2014) Patterning and post-patterning modes of evolutionary digit loss in mammals. Nature<\/i> doi:10.1038\/nature13496 Hossz\u00fa id\u0151 \u00f3ta m\u00e9ltatlanul hanyagoltuk az evodevos posztokat, \u00edgy most itt az ideje t\u00f6rleszteni ilyen ir\u00e1ny\u00fa ad\u00f3ss\u00e1gunkat.\u00a0 Valamikor a sz\u00e1razf\u00f6ldi, n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerincesek kialakul\u00e1s\u00e1nak hajnal\u00e1n a k\u00f6z\u00f6s \u0151sben fix\u00e1l\u00f3dott az \u00f6t ujj\u00fa alapv\u00e9gtag \u00e9s l\u00e9nyeg\u00e9ben a legt\u00f6bb \u00e9l\u0151 \u00e9s kihalt \u00fan. … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. ![\"limb_homologies.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/limb_homologies.jpg\")
Az izgalmas k\u00e9rd\u00e9s, term\u00e9szetesen, hogy ez hogyan alakulhatott ki, \u00e9s erre l\u00e9tezik egyr\u00e9szt egy evol\u00faci\u00f3s v\u00e1lasz, m\u00e1sr\u00e9szt egy fejl\u0151d\u00e9stani.<\/p>\n![\"horse-evolution.png\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/horse-evolution.png\")
\u00a0<\/p>\n![\"paraxonic_feet2.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/paraxonic_feet2.jpg\")
Az evodevo k\u00e9rd\u00e9s teh\u00e1t az lehet ezekben az esetekben, hogy mik\u00e9nt alak\u00edthat\u00f3 \u00e1t az a fejl\u0151d\u00e9si program, amely egy \u00f6tujjas v\u00e9gtagot hozna l\u00e9tre, \u00fagy hogy a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 pat\u00e1s csoportokra jellemz\u0151 szerkezet j\u00f6jj\u00f6n l\u00e9tre.<\/p>\n![\"horse_camel_cell_death.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/horse_camel_cell_death.jpg\")
<\/p>\n![\"bovine_ptch1_1.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/bovine_ptch1_1.jpg\")
Az Shh-jel\u00e1tvitel<\/a> receptora \u00e9s ligand \u00e1ltal nem k\u00f6t\u00f6tt form\u00e1ban a negat\u00edv szab\u00e1lyoz\u00f3ja is\u00a0a Patched (Ptch), amelnyek a kifejez\u0151d\u00e9se a marha embri\u00f3k v\u00e9gtagj\u00e1ban er\u0151teljesen lecs\u00f6kkent. Mindez megn\u00f6vekedett Shh-targetg\u00e9n aktivit\u00e1shoz vezet, p\u00e9ld\u00e1ul a Gli1<\/em> expresszi\u00f3ja is l\u00e9nyegesen nagyobb tartom\u00e1nyban \u00e9szlelhet\u0151, mint mondjuk egy kontrollk\u00e9nt felhaszn\u00e1lt eg\u00e9rembri\u00f3ban.<\/p>\n![\"bovine_ptch1_3_1.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/bovine_ptch1_3_1.jpg\")
Mindezt persze egyszer\u0171en lehetne, amolyan hasra\u00fct\u00e9ses okoskod\u00e1snak is tekinteni, de az eg\u00e9sznek el\u00e9g j\u00f3 genetikai alapoz\u00e1st ad, ha ki\u00fctj\u00fck a\u00a0Ptch1<\/em> g\u00e9nt a fejl\u0151d\u0151 eg\u00e9rembri\u00fck v\u00e9gtagbimb\u00f3j\u00e1ban.<\/p>\n![\"bovine_ptch1_2.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/post_img\/2014\/06\/bovine_ptch1_2.jpg\")
A g\u00e9n k\u00f6r\u00fcli genomi r\u00e9gi\u00f3kat v\u00e9gigp\u00e1szt\u00e1zva fellelhet\u0151 egy olyan, v\u00e9gtag-specifikus szab\u00e1lyoz\u00f3 modul (limb regulatory module – LRM), amely egy eg\u00e9rben a\u00a0Ptch1<\/em> v\u00e9gtagbimb\u00f3ban t\u00f6rt\u00e9n\u0151 kifejez\u0151d\u00e9s\u00e9\u00e9rt felel. Magyar\u00e1n, ha ezt a DNS-szakaszt eg\u00e9rben egy olyan riporter-g\u00e9n m\u00f6g\u00e9 teszem, amelynek a jelenl\u00e9t\u00e9t\u00a0egy egyszer\u0171 sz\u00ednreakci\u00f3val ki lehet mutatni (pl.\u00a0lacZ<\/em>), akkor ezt a sz\u00ednt a v\u00e9gtagbimb\u00f3 h\u00e1ts\u00f3 r\u00e9sz\u00e9ben tapasztalom, ugyanott, ahol a\u00a0Ptch1\u00a0<\/em>egy\u00e9bk\u00e9nt val\u00f3ban ki is fejez\u0151dik.<\/p>\n
\n
Lopez-Rios J, Duchesne A, Speziale D, Andrey G, Peterseon KA, et al.<\/b> (2014) Attenuated sensing of SHH by Ptch1<\/i> underlies evolution of bovine limbs. Nature<\/i> doi:10.1038\/nature13289 <\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"