![\"\"](\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/201212\/vertebrate_appendage_skeletons.jpg\")
Amikor egyszer r\u00e9gen \u00edrtam egy hossz\u00fa, bevezet\u0151 posztot<\/a> az eml\u0151s v\u00e9gtagok fejl\u0151d\u00e9s\u00e9r\u0151l, akkor az volt a nem is igen titkolt sz\u00e1nd\u00e9kom, hogy az eg\u00e9sz amolyan felvezet\u00e9sk\u00e9nt szolg\u00e1l majd a mells\u0151 v\u00e9gtag evol\u00faci\u00f3j\u00e1t t\u00e1rgyal\u00f3 posztokhoz. Azt\u00e1n teltek az \u00e9vek \u00e9s igaz\u00e1b\u00f3l csak nem siker\u00fclt id\u0151t szak\u00edtani a t\u00e9m\u00e1ra, pedig mindig lett volna anyag. M\u00falt h\u00f3napban azonban k\u00e9t olyan fontos cikk is kij\u00f6tt, ami miatt most m\u00e9gis \u00f6ssze kell kapnom magam, nem is egy, hanem k\u00e9t poszt erej\u00e9ig, mert ezekr\u0151l hallgatni m\u00e1r-m\u00e1r b\u0171n lenne. \ud83d\ude42<\/p>\nAz els\u0151 cikk azzal foglalkozik, hogy mik\u00e9ppen befoly\u00e1sol(hat)ta az elny\u00fajtott Hoxd13<\/em> expresszi\u00f3 a v\u00e9gtagok fejl\u0151d\u00e9s\u00e9t. De, hogy ne rontsunk ajt\u00f3st\u00f3l a h\u00e1zba, el\u0151bb l\u00e1ssuk, hogyan ker\u00fcl el\u0151 egy\u00e1ltal\u00e1n ez a g\u00e9n \u00e9s egy\u00e1ltal\u00e1n, miben is k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zik egy eg\u00e9r \u00e9s egy hal v\u00e9gtagja.<\/p>\n Ha az \u0151si gerinces v\u00e9gtagot vessz\u00fck szem\u00fcgyre, ami ma is megfigyelhet\u0151 egyes procoshalakban (l\u00e1sd c\u00e1p\u00e1k – A), akkor azt l\u00e1tjuk, hogy a v\u00e9gtag \u00edzes\u00fcl\u00e9s\u00e9t a v\u00e1ll\u00f6vh\u00f6z h\u00e1rom nagy csont biztos\u00edtja, ezek a propterygium (k\u00e9k), mesopterygium (z\u00f6ld) \u00e9s metapterygium (s\u00e1rga). Ezekhez apr\u00f3bb csontok kapcsol\u00f3dnak (distal radials – d.r.), amelyek az \u00fasz\u00f3sugarakat tartj\u00e1k. Csontoshalak eset\u00e9ben (B) ez a szab\u00e1sminta \u00fagy egyszer\u0171s\u00f6d\u00f6tt, hogy a metapterygium elvesz\u0151d\u00f6tt, \u00e9s az \u00fasz\u00f3sugarakat tart\u00f3 apr\u00f3bb csontok sz\u00e1ma is reduk\u00e1l\u00f3dott. A sz\u00e1razf\u00f6ldi gerincesekben (C) viszont pont a metapterygium maradt egyed\u00fcl meg (felkarcsontk\u00e9nt), a diszt\u00e1lis radi\u00e1lisokb\u00f3l pedig kialakultak az alkarunk csontjai \u00e9s a k\u00e9zt\u0151csontok. (N\u00e9mi nem\u0171 vita van arr\u00f3l, hogy az ujjak maguk az \u00fasz\u00f3sugarak homol\u00f3gjai-e, vagy sem, de a jelenleg domin\u00e1nsabbnak t\u0171n\u0151 n\u00e9zet szerint igen.)<\/p>\n <\/p>\n Sok\u00e1ig \u00fagy t\u0171nt, hogy ez a m\u00e1sodik hull\u00e1m csak a sz\u00e1razf\u00f6ldi gerincesekre jellemz\u0151, de azt\u00e1n el\u0151bb az \u0151si testfel\u00e9p\u00edt\u00e9st mutat\u00f3 halfajokr\u00f3l, majd a modern csontoshalakr\u00f3l (pl. zebrad\u00e1ni\u00f3) is bebizony\u00edtott\u00e1k, hogy egy m\u00e1sodik hull\u00e1mnak megfeleltethet\u0151 g\u00e9nexpresszi\u00f3 is detekt\u00e1lhat\u00f3 a fejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n. A k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g az, hogy ennek intenzit\u00e1sa \u00e9s kiterjedts\u00e9ge sokkal kisebb, mint a n\u00e9gyl\u00e1b\u00faak (Tetrapoda) csoportj\u00e1ban.<\/p>\n A k\u00e9rd\u00e9s teh\u00e1t adott: okozhat-e l\u00e9nyeges k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9get, ha mondjuk egy hal mell\u00fasz\u00f3j\u00e1ban hossz(abb)an fejeztetj\u00fck ki a Hoxd13<\/em>-t, megv\u00e1ltozik-e a morfol\u00f3gi\u00e1ja az \u00fasz\u00f3nak, net\u00e1n “v\u00e9gtagszer\u0171bb” lesz-e?<\/p>\n Ennek megv\u00e1laszol\u00e1s\u00e1ra egy spanyol kutat\u00f3csoport olyan transzg\u00e9nikus halakat hoztak l\u00e9tre, ahol szab\u00e1lyozni lehetett, hogy a hoxd13<\/em> egy extra k\u00f3pi\u00e1ja mikor kapcsoljon be (hoxd13a-GR<\/em>). Ha ezt a “bekapcsol\u00e1st a mell\u00fasz\u00f3k kialakul\u00e1sanak idej\u00e9re id\u0151z\u00edtett\u00e9k, akkor jellegzetes elv\u00e1ltoz\u00e1sokat tudtak megfigyelni a fejl\u0151d\u0151 v\u00e9gtagokban.<\/p>\n Minden arra utalt teh\u00e1t, hogy alapvet\u0151en megv\u00e1ltozik a v\u00e9gtag fejl\u0151d\u00e9se puszt\u00e1n a hoxd13a<\/em> k\u00fcl\u00f6n-expresszi\u00f3 hat\u00e1s\u00e1ra.<\/p>\n A bumpszlikban lev\u0151 t\u00f6bb sejt azt is engedte sejtetni, hogy ezekben az \u00e1llatokban nagyobb m\u00e9ret\u0171 sejtprolifer\u00e1ci\u00f3 zajlott le a v\u00e9gtag-kezdem\u00e9nyekben.<\/p>\n \u00c9s val\u00f3ban ez a helyzet: oszt\u00f3d\u00f3 sejteket jel\u00f6l\u0151 fest\u00e9kekkel (BrdU), \u00e9s a sejtciklusban fontos CcnD1 feh\u00e9rje mRNS-\u00e9nek a megfest\u00e9s\u00e9vel egyar\u00e1nt az l\u00e1tszott, hogy az egykori \u00fasz\u00f3red\u0151 sejtjei most m\u00e1r nem csendesednek el, nem l\u00e9pnek ki az oszt\u00f3d\u00e1si m\u00f3kusker\u00e9kb\u0151l, hanem nagyon is akt\u00edvan hoznak l\u00e9tre \u00fajabb \u00e9s \u00fajabb sejteket.<\/p>\n Vagyis k\u00e9t k\u00f6vetkeztet\u00e9st vonhatunk le: egyr\u00e9szt, hogy a hoxd13<\/em> megnyilv\u00e1nul\u00e1s\u00e1nak id\u0151beni \u00e9s t\u00e9rbeni szab\u00e1lyoz\u00e1sa, pontosabban annak v\u00e1ltoz\u00e1sai, fontos felt\u00e9telei lehettek a komplexebb v\u00e9gtagok fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek. Ugyanakkor az is nyilv\u00e1nval\u00f3, hogy mindezek a v\u00e1ltoz\u00e1sok nem egyik pillanatr\u00f3l a m\u00e1sikra k\u00f6vetkeztek be, hanem hossz\u00fa id\u0151 alatt, amik\u00f6zben egy\u00e9b v\u00e1ltoz\u00e1sok biztos\u00edthatt\u00e1k, hogy a Tiktaalik<\/em> \u00e9s tsai.<\/a> fel\u00e9 mutat\u00f3 \u00faj gener\u00e1ci\u00f3k is fittek maradjanak \u00e9s sikeresen vad\u00e1ssz\u00e1k le zs\u00e1km\u00e1nyaikat.<\/p>\n Ahn D, Ho RK<\/strong> (2008) Tri-phasic expression of posterior Hox<\/em> genes during development of pectoral fins in zebrafish: implications for the evolution of vertebrate paired appendages. Dev Biol<\/em> 322(1)<\/strong>: 220-33. Amikor egyszer r\u00e9gen \u00edrtam egy hossz\u00fa, bevezet\u0151 posztot az eml\u0151s v\u00e9gtagok fejl\u0151d\u00e9s\u00e9r\u0151l, akkor az volt a nem is igen titkolt sz\u00e1nd\u00e9kom, hogy az eg\u00e9sz amolyan felvezet\u00e9sk\u00e9nt szolg\u00e1l majd a mells\u0151 v\u00e9gtag evol\u00faci\u00f3j\u00e1t t\u00e1rgyal\u00f3 posztokhoz. Azt\u00e1n teltek az \u00e9vek \u00e9s igaz\u00e1b\u00f3l … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. ![\"\"](\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/201212\/zebrafish-hoxd.jpg\")
\u00c9s akkor, hogy mik\u00e9nt is j\u00f6nnek mindehez a Hox<\/em> g\u00e9nek. Mint arr\u00f3l a m\u00e1r eml\u00edtett bevezet\u0151 posztban \u00edrtam, a Hox<\/em> g\u00e9neknek k\u00e9t fontos szerepe is van a tipikus eml\u0151s v\u00e9gtag fejl\u0151d\u00e9s\u00e9ben: el\u0151bb, kolline\u00e1risan kifejez\u0151dve a kar csontok identit\u00e1s\u00e1t hat\u00e1rozz\u00e1k meg, majd a v\u00e9gtagbimb\u00f3 tetej\u00e9ben egy m\u00e1sodik hull\u00e1mban az ujjak kialakul\u00e1s\u00e1t seg\u00edtik el\u0151 (\u00e9s a Hoxd13<\/em> fejez\u0151dik ki a legsz\u00e9lesebb ter\u00fcleten).<\/p>\n![\"hoxd13-GR.jpg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/201212\/hoxd13-GR.jpg\")
Az \u00fasz\u00f3k megvastagodtak, a v\u00e9g\u00fck\u00f6n furcsa kis bumpszlik jelentek meg. Amikor csont\/porc specifikus fest\u00e9kekkel (pl. alci\u00e1nk\u00e9k – AB) festet\u00e9k meg \u0151ket, azt tal\u00e1lt\u00e1k, hogy az addig ezekt\u0151l mentes \u00fasz\u00f3red\u0151 (finfold – Ff) is tartalmaz elcsontosod\u00f3 sejteket. S\u0151t, azok a g\u00e9nek, amelyek kor\u00e1bban csak az \u00fasz\u00f3 proxim\u00e1lis r\u00e9sz\u00e9n fejez\u0151dtek ki, hirtelen megjelentek az \u00fasz\u00f3red\u0151 ter\u00fclet\u00e9n is.<\/p>\n![\"hoxd13-BrdU.jpeg\"](\"http:\/\/m.cdn.blog.hu\/cr\/criticalbiomass\/image\/201212\/hoxd13-BrdU.jpeg\")
Az igazi csattan\u00f3 persze az lenne, ha ezen a ponton azt lehetne mondani, hogy “\u00e9s az \u00edgy kezelt l\u00e1rv\u00e1kb\u00f3l feln\u00f6v\u0151 kifejlett halakban m\u00e1r-m\u00e1r k\u00e9zszer\u0171 strukt\u00far\u00e1k jelentek meg”, de az\u00e9rt ennyire nem t\u00f6k\u00e9letes a sztori. A kezelt l\u00e1rv\u00e1k sajnos meghalnak, m\u00e9gpedig pont az\u00e9rt, mert az eldeform\u00e1l\u00f3dott \u00fasz\u00f3 nem teszi lehet\u0151v\u00e9, hogy el\u00e9g hat\u00e9konyan t\u00e1pl\u00e1lkozzanak. <\/p>\n
\n
Schneider I, Shubin NH<\/strong> (2012) Making limbs from fins. Dev Cell<\/em> 23(6)<\/strong>: 1121-2.
Freitas R, G\u00f3mez-Mar\u00edn C, Wilson JM, Casares F, G\u00f3mez-Skarmeta JL<\/strong> (2012) Hoxd13<\/em> contribution to the evolution of vertebrate appendages. Dev Cell<\/em> 23(6)<\/strong>: 1219-29. <\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"