{"id":5005660,"date":"2007-10-14T19:26:18","date_gmt":"2007-10-14T17:26:18","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2007\/10\/14\/egyrol_a_kettore_530"},"modified":"2007-10-14T19:26:18","modified_gmt":"2007-10-14T17:26:18","slug":"egyrol_a_kettore_530","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005660","title":{"rendered":"Egyr\u0151l a kett\u0151re"},"content":{"rendered":"<p>\n<img decoding=\"async\" src=\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/200710\/yeast.jpg\" align=\"right\" hspace=\"5\" vspace=\"5\" \/>\u00daj g\u00e9nek keletkez\u00e9s\u00e9nek egyik j\u00f3l bev\u00e1lt m\u00f3dja a g\u00e9nduplik\u00e1ci\u00f3, amikor a sz\u00f3banforg\u00f3 DNS szakasza a genomnak valamilyen \u00faton-m\u00f3don, a sejtoszt\u00f3d\u00e1s sor\u00e1n megk\u00e9tszerez\u0151dik. Az \u00edgy l\u00e9trej\u00f6v\u0151 extra m\u00e1solat azt\u00e1n viszonylag szabadon mut\u00e1l\u00f3dhat (hiszen az eredeti funkci\u00f3t ell\u00e1tja a m\u00e1sik k\u00f3pia), ami leggyakrabban ahhoz vezet, hogy a g\u00e9n m\u0171k\u00f6d\u00e9sk\u00e9ptelenn\u00e9 v\u00e1lik, de n\u00e9ha az is el\u0151fordul, hogy valamilyen \u00faj funkci\u00f3ra tesz szert, ami ha el\u0151ny\u00f6s az \u00e9l\u0151l\u00e9ny sz\u00e1m\u00e1ra, j\u00f3 es\u00e9llyel r\u00f6gz\u00fclni fog (ezt nevezik a szakzsargonban &quot;neofunkcionaliz\u00e1ci\u00f3nak&quot;).\n<\/p>\n<p>\nEgy harmadik, a k\u00f6ztudatban kev\u00e9sb\u00e9 forg\u00f3 lehet\u0151s\u00e9g (b\u00e1r egy\u00e1ltal\u00e1n nem biztos, hogy ritk\u00e1bb, mint a neofunkcionaliz\u00e1ci\u00f3) az \u00fan. &quot;duplik\u00e1ci\u00f3-degener\u00e1ci\u00f3-komplement\u00e1ci\u00f3&quot; jelens\u00e9ge, amire akkor van lehet\u0151s\u00e9g, ha az eredeti g\u00e9n (m\u00e9g megdupl\u00e1z\u00f3d\u00e1sa el\u0151tt) t\u00f6bb funkci\u00f3t is ell\u00e1tott. Ilyenkor a k\u00e9t \u00faj k\u00f3pia feloszthatja egym\u00e1s k\u00f6zt ezeket \u00e9s ezzel egy\u00fctt olyan mut\u00e1ci\u00f3kat szedhetnek \u00f6ssze, amelyek a m\u00e1sik (komplementer) m\u00e1solat \u00e1ltal ell\u00e1tott funkci\u00f3kat befoly\u00e1soln\u00e1k (s \u00edgy az eredeti g\u00e9n sz\u00e1m\u00e1ra is k\u00e1rosak lenn\u00e9nek), de a saj\u00e1t feladatok ell\u00e1t\u00e1s\u00e1ra nincsenek hat\u00e1ssal.\n<\/p>\n<p><!--more--><\/p>\n<p>\n<img decoding=\"async\" src=\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/200710\/yeast.jpg\" align=\"right\" hspace=\"5\" vspace=\"5\" \/>\u00daj g\u00e9nek keletkez\u00e9s\u00e9nek egyik j\u00f3l bev\u00e1lt m\u00f3dja a g\u00e9nduplik\u00e1ci\u00f3, amikor a sz\u00f3banforg\u00f3 DNS szakasza a genomnak valamilyen \u00faton-m\u00f3don, a sejtoszt\u00f3d\u00e1s sor\u00e1n megk\u00e9tszerez\u0151dik. Az \u00edgy l\u00e9trej\u00f6v\u0151 extra m\u00e1solat azt\u00e1n viszonylag szabadon mut\u00e1l\u00f3dhat (hiszen az eredeti funkci\u00f3t ell\u00e1tja a m\u00e1sik k\u00f3pia), ami leggyakrabban ahhoz vezet, hogy a g\u00e9n m\u0171k\u00f6d\u00e9sk\u00e9ptelenn\u00e9 v\u00e1lik, de n\u00e9ha az is el\u0151fordul, hogy valamilyen \u00faj funkci\u00f3ra tesz szert, ami ha el\u0151ny\u00f6s az \u00e9l\u0151l\u00e9ny sz\u00e1m\u00e1ra, j\u00f3 es\u00e9llyel r\u00f6gz\u00fclni fog (ezt nevezik a szakzsargonban &quot;neofunkcionaliz\u00e1ci\u00f3nak&quot;).\n<\/p>\n<p>\nEgy harmadik, a k\u00f6ztudatban kev\u00e9sb\u00e9 forg\u00f3 lehet\u0151s\u00e9g (b\u00e1r egy\u00e1ltal\u00e1n nem biztos, hogy ritk\u00e1bb, mint a neofunkcionaliz\u00e1ci\u00f3) az \u00fan. &quot;duplik\u00e1ci\u00f3-degener\u00e1ci\u00f3-komplement\u00e1ci\u00f3&quot; jelens\u00e9ge, amire akkor van lehet\u0151s\u00e9g, ha az eredeti g\u00e9n (m\u00e9g megdupl\u00e1z\u00f3d\u00e1sa el\u0151tt) t\u00f6bb funkci\u00f3t is ell\u00e1tott. Ilyenkor a k\u00e9t \u00faj k\u00f3pia feloszthatja egym\u00e1s k\u00f6zt ezeket \u00e9s ezzel egy\u00fctt olyan mut\u00e1ci\u00f3kat szedhetnek \u00f6ssze, amelyek a m\u00e1sik (komplementer) m\u00e1solat \u00e1ltal ell\u00e1tott funkci\u00f3kat befoly\u00e1soln\u00e1k (s \u00edgy az eredeti g\u00e9n sz\u00e1m\u00e1ra is k\u00e1rosak lenn\u00e9nek), de a saj\u00e1t feladatok ell\u00e1t\u00e1s\u00e1ra nincsenek hat\u00e1ssal.\n<\/p>\n<p>\nValami ilyesmi k\u00f6vetkezett be a s\u00f6r\u00e9leszt\u0151 galakt\u00f3z lebont\u00e1s\u00e9rt felel\u0151s egyik g\u00e9nj\u00e9vel, de miel\u0151tt belev\u00e1gn\u00e1nk, hogy pontosan mi is t\u00f6rt\u00e9n(hetet)t, l\u00e1ssuk el\u0151bb, hogyan j\u00f6n a k\u00e9pbe a galakt\u00f3z. A s\u00f6r\u00e9leszt\u0151 k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 cukrok, els\u0151sorban sz\u0151l\u0151cukor, vagyis gl\u00fck\u00f3z lebont\u00e1s\u00e1val \u00e1ll\u00edtja el\u0151 a fennmarad\u00e1s\u00e1hoz sz\u00fcks\u00e9ges energi\u00e1t, mik\u00f6zben mell\u00e9kesen alkoholt \u00e9s sz\u00e9n-dioxidot \u00e1ll\u00edt el\u0151 (amit azt\u00e1n mi, emberek ki is haszn\u00e1lunk, \u00f6n\u00f6s c\u00e9ljainkra ;-)). Ez a <a href=\"http:\/\/www.freeweb.hu\/hmika\/Lexikon\/Html\/Fermenta.htm\">ferment\u00e1ci\u00f3<\/a> folyamata, amihez azonban \u00e9rtelemszer\u0171en sz\u0151l\u0151cukorra van sz\u00fcks\u00e9g.\n<\/p>\n<p>\n<img decoding=\"async\" src=\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/200710\/gal-network.jpg\" align=\"left\" hspace=\"5\" vspace=\"5\" \/><br \/>\nN\u00e9ha azonban \u00edns\u00e9ges id\u0151k k\u00f6sz\u00f6ntenek be, \u00e9s a k\u00f6rny\u00e9ken nincs sz\u0151l\u0151cukor, \u00e9s az \u00e9leszt\u0151nek  be kell \u00e9rni m\u00e1s cukrokkal pl. galakt\u00f3zzal. Ez ut\u00f3bbinak a lebont\u00e1s\u00e1hoz m\u00e1s fajta g\u00e9neket kell aktiviz\u00e1lni, de ugyanakkor fontos, hogy ezeket a g\u00e9neket csak akkor kezdje \u00e1t\u00edrni a sejt, ha val\u00f3ban van galakt\u00f3z a k\u00f6zelben, k\u00fcl\u00f6nben csak f\u00f6l\u00f6sleges energiakidob\u00e1s lenne a sok feh\u00e9rje szint\u00e9zise. Ennek megfelel\u0151en, a galakt\u00f3z lebont\u00e1s\u00e9rt felel\u0151s enzimkaszk\u00e1d tagjai egyar\u00e1nt szigor\u00fa kontroll allatt vannak, s \u00edgy nincs ez m\u00e1sk\u00e9pp az els\u0151 l\u00e9p\u00e9s\u00e9rt felel\u0151s galaktokin\u00e1zzal, azzal Gal1-el sem. A g\u00e9n\u00e1t\u00edr\u00e1st szab\u00e1lyoz\u00f3 r\u00e9gi\u00f3ban k\u00e9t feh\u00e9rj\u00e9b\u0151l, a GAL80-b\u00f3l \u00e9s GAL4-b\u0151l \u00e1ll\u00f3 \u00fan. transzkripci\u00f3s represszor komplexek kapcsol\u00f3dnak a DNS-hez (n\u00e9gy helyen is), alapesetben szigor\u00faan letiltva a g\u00e9nek \u00e1t\u00edr\u00e1s\u00e1t.\n<\/p>\n<p>\nHa a sejtbe galakt\u00f3z ker\u00fcl, azt egy m\u00e1sik feh\u00e9rje, a GAL3 \u00e9rz\u00e9keli, \u00e9s ilyenkor lefejti a GAL80 molekul\u00e1kat a DNS-r\u0151l. Az egyed\u00fcl ott marad\u00f3 Gal4 pedig ford\u00edt egyet a k\u00f6p\u00f6nyeg\u00e9n, funkci\u00f3t v\u00e1lt \u00e9s elkezdi el\u0151seg\u00edteni az enzimek \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1t (v\u00e1zlatosan \u00e9s GAL3 n\u00e9lk\u00fcl ugyanez <a href=\"http:\/\/www2.hawaii.edu\/~alices_v\/galprom.html\">itt is l\u00e1that\u00f3<\/a>).\n<\/p>\n<p>\nA nevez\u00e9ktan egy kicsit zavar\u00f3, hiszen a folyamat \u00f6sszes tagja Gal<i>x<\/i> n\u00e9ven fut, de ez esetben, pl. a Hox g\u00e9nekt\u0151l elt\u00e9r\u0151en, a k\u00f6z\u00f6s el\u0151tag nem szerkezetbeli hasonl\u00f3s\u00e1got jel\u00f6l, hanem azt, hogy ugyanannak a molekul\u00e1ris \u00fatvonalnak a tagjair\u00f3l besz\u00e9l\u00fcnk. Egyetlen kiv\u00e9tel van, ahol csak a Gal3 \u00e9s Gal1 p\u00e1ros, amelyek ugyan teljesen m\u00e1s funkci\u00f3val rendelkeznek, m\u00e9gis el\u00e9g sok szerkezetbeli hasonl\u00f3s\u00e1got mutatnak. Ez persze nem a v\u00e9letlen m\u0171ve, hanem egy kor\u00e1bbi genom duplik\u00e1ci\u00f3j\u00e9, amely egy \u0151si g\u00e9nb\u0151l kett\u0151t &quot;csin\u00e1lt&quot;.\n<\/p>\n<p>\n<img decoding=\"async\" src=\"http:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/media\/image\/200710\/gal1_3-evo.jpg\" align=\"right\" hspace=\"5\" vspace=\"5\" \/><br \/>\nEzt onnan is tudjuk, hogy egy szegr\u0151l-v\u00e9gr\u0151l rokon lakt\u00f3z \u00e9leszt\u0151ben (<i>Kluyveromyces lactis<\/i>), amelyik nem esett \u00e1t genomduplik\u00e1ci\u00f3n, a k\u00e9t funkci\u00f3t egy \u00e9s ugyanaz a g\u00e9n l\u00e1tja el, a KlacGal1.    A s\u00f6r\u00e9leszt\u0151ben a jel\u00e1tvitelben jelesked\u0151 GAL3 elvesztette ugyan az enzimatikus funkci\u00f3j\u00e1t, de a jelek szerint mindez ink\u00e1bb csak egy mell\u00e9ksz\u00e1l, a val\u00f3di v\u00e1ltoz\u00e1sok a g\u00e9nduplik\u00e1ci\u00f3 ut\u00e1n, a szab\u00e1lyoz\u00f3 r\u00e9gi\u00f3ban k\u00f6vetkeztek be. Itt ugyanis a Gal3 m\u00e1r csak egyetlen GAL4 k\u00f6t\u0151hellyel b\u00fcszk\u00e9lkedhet, aminek k\u00f6vetkezm\u00e9nyek\u00e9nt, ha nincs galakt\u00f3z a rendszerben, akkor is \u00e1t\u00edr\u00f3dik egy kicsit, de ha lesz is galakt\u00f3z, akkor csak egy kicsit n\u00f6vekedik az \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s \u00fcteme.\n<\/p>\n<p>\nMivel a GAL3 feladata, hogy \u00e9rz\u00e9kelje a galakt\u00f3z jelenl\u00e9t\u00e9t, \u00e9rtelemszer\u0171en csak \u00fagy m\u0171k\u00f6dhet, ha alapb\u00f3l is van valamennyi feh\u00e9rje a sejtben. \u00c9pp ez\u00e9rt az eml\u00edtett szab\u00e1lyoz\u00e1s igaz\u00e1b\u00f3l egy viszonylag optim\u00e1lis m\u0171k\u00f6d\u00e9st biztos\u00edt: mindig lesz el\u00e9g feh\u00e9rje a sejtben, hogy a jel\u00e1tvitelt beind\u00edtsa. Ezzel szemben a Gal1 &quot;mindent vagy semmit&quot; elven m\u0171k\u00f6dik, ha nincs galakt\u00f3z, alig \u00e9szlelhet\u0151, de a legkevesebb galakt\u00f3z hat\u00e1s\u00e1ra k\u00f6zel ezerszeres\u00e9re ugrik a koncentr\u00e1ci\u00f3ja.\n<\/p>\n<p>\nA KlacGal1 promoter\u00e9ben, ak\u00e1rcsak a fent eml\u00edtett s\u00f6r\u00e9leszt\u0151 Gal1-n\u00e9l, n\u00e9gy GAL4 k\u00f6t\u0151 DNS szakasz van, de az els\u0151 h\u00e1rom (amelyek szorosan egym\u00e1s mellett vannak), a s\u00f6r\u00e9leszt\u0151 Gal1 promoter\u00e9t\u0151l elt\u00e9r\u0151en nem teszi lehet\u0151v\u00e9, hogy a GAL4 feh\u00e9rj\u00e9k a spir\u00e1l ugyanazon oldal\u00e1n k\u00f6ssenek a DNS-hez. Mivel ez azt okozza, hogy a h\u00e1rom GAL80-GAL4 komplex fizikailag kicsit t\u00e1volabb cs\u00faszik egym\u00e1st\u00f3l, azzal is j\u00e1r, hogy alap- (azaz galakt\u00f3zmentes) \u00e1llapotban a KlacGal1 transzkripci\u00f3-g\u00e1tl\u00e1sa nem annyira t\u00f6k\u00e9letes mint a Gal1-\u00e9 (b\u00e1r m\u00e9g mindig jobb mint a Gal3-\u00e9). Ha felid\u00e9zz\u00fck a Gal3 funkci\u00f3j\u00e1t (amit, ne feledj\u00fck, itt ugyancsak a  KlacGal1 l\u00e1t el), ez nem \u00e9rtelmetlen. De egyszersmind az is \u00e9rezhet\u0151, hogy k\u00e9t funkci\u00f3 (a Gal3 ekvivalens jel\u00e1tviv\u0151, ill. a Gal1 ekvivalens enzimatikus) ellenkez\u0151 ir\u00e1nyba h\u00fazn\u00e1 a g\u00e9n evol\u00faci\u00f3j\u00e1t: a jel\u00e1tviv\u0151 molekul\u00e1b\u00f3l jobb ha kicsit t\u00f6bb lenne, az enzimatikusb\u00f3l jobb, ha kicsit kevesebb, alap\u00e1llapotban.\n<\/p>\n<p>\nMagyar\u00e1n a KlacGal1 mindk\u00e9t feladata szempontj\u00e1b\u00f3l szuboptim\u00e1lis \u00e1llapotban van <i>Kluyveromyces lactis<\/i>-ban, de megv\u00e1ltoz\u00e1sa b\u00e1rmelyik ir\u00e1nyba, a m\u00e1sik funkci\u00f3j\u00e1t vesz\u00e9lyeztetn\u00e9. \u00cdgy azt\u00e1n az optimaliz\u00e1l\u00e1sra csak a g\u00e9nduplik\u00e1ci\u00f3 ut\u00e1n ker\u00fclhetett sor, amikor a k\u00e9t \u00faj g\u00e9n feloszthatta egym\u00e1s k\u00f6zt az eredeti feladatokat (l\u00e1sd csatolt \u00e1bra).\n<\/p>\n<hr \/>\n<p><font size=\"1\"><br \/>\n<strong>Hittinger CT, Carroll SB<\/strong> (2007) Gene duplication and the adaptive evolution of a classic genetic switch. <i>Nature<\/i> <strong>449<\/strong>: 677-681<br \/>\n<\/font><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>\u00daj g\u00e9nek keletkez\u00e9s\u00e9nek egyik j\u00f3l bev\u00e1lt m\u00f3dja a g\u00e9nduplik\u00e1ci\u00f3, amikor a sz\u00f3banforg\u00f3 DNS szakasza a genomnak valamilyen \u00faton-m\u00f3don, a sejtoszt\u00f3d\u00e1s sor\u00e1n megk\u00e9tszerez\u0151dik. Az \u00edgy l\u00e9trej\u00f6v\u0151 extra m\u00e1solat azt\u00e1n viszonylag szabadon mut\u00e1l\u00f3dhat (hiszen az eredeti funkci\u00f3t ell\u00e1tja a m\u00e1sik k\u00f3pia), ami &hellip; <a href=\"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005660\">Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz&#8230;. <span class=\"meta-nav\">&rarr;<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[1],"tags":[],"class_list":["post-5005660","post","type-post","status-publish","format-standard","hentry","category-uncategorized"],"aioseo_notices":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005660","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005660"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005660\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005660"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005660"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005660"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}