{"id":5005560,"date":"2007-03-19T10:36:51","date_gmt":"2007-03-19T09:36:51","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2007\/03\/19\/izeltlabu_test_evolucio_1"},"modified":"2007-03-19T10:36:51","modified_gmt":"2007-03-19T09:36:51","slug":"izeltlabu_test_evolucio_1","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005560","title":{"rendered":"\u00cdzeltl\u00e1b\u00fa test-evol\u00faci\u00f3 – 1."},"content":{"rendered":"

Ha szem\u00fcgyre vesz\u00fcnk egy ezerl\u00e1b\u00fat, tal\u00e1n az els\u0151 dolog ami a szem\u00fcnkbe \u00f6tlik, hogy teste ism\u00e9tl\u0151d\u0151 egys\u00e9gekb\u0151l (\u00fan. szegmensekb\u0151l) \u00e1ll, amelyek mint megannyi egyforma \u201e\u00e9p\u00edt\u0151modul\u201d sorakoznak egym\u00e1s m\u00f6g\u00f6tt. Figyelmesebben sz\u00e9tn\u00e9zve valami hasonl\u00f3ra lelhet\u00fcnk r\u00e1kokban, rovarokban \u00e9s m\u00e1s \u00edzeltl\u00e1b\u00faakban is, s\u0151t, mi magunk, gerincesek sem vagyunk kiv\u00e9telek az efajta modularit\u00e1s al\u00f3l, b\u00e1r eset\u00fcnkben az ism\u00e9tl\u0151d\u0151 egys\u00e9geket legink\u00e1bb csak az embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n lehet k\u00f6nnyen elk\u00fcl\u00f6n\u00edteni. S ugyan fontos hangs\u00falyozni, hogy ut\u00f3bbi \u00e1llatcsoportokban, az ezerl\u00e1b\u00faak szegmenseit\u0151l elt\u00e9r\u0151en, az \u201e\u00e9p\u00edt\u0151modulok\u201d nem t\u00f6k\u00e9letesen egyform\u00e1k, m\u00e9gis egy\u00e9rtelm\u0171nek t\u0171nik, hogy amit l\u00e1tunk az egyfajta \u201evari\u00e1ci\u00f3k egy t\u00e9m\u00e1ra\u201d, vagyis minden egys\u00e9g lesz\u00e1rmaztathat\u00f3 egy szegmens-protot\u00edpusb\u00f3l. Ebb\u0151l persze r\u00f6gt\u00f6n ad\u00f3dik a k\u00e9rd\u00e9s: milyen mechanizmusok felel\u0151sek az egyes szegmens-vari\u00e1nsok kialakul\u00e1s\u00e1\u00e9rt?
Csak a v\u00e1ltozatoss\u00e1g \u00f6r\u00f6k, mondhatjuk \u0151szint\u00e9n, hiszen a vari\u00e1ci\u00f3 a benn\u00fcnket k\u00f6rbevev\u0151 \u00e9l\u0151 anyag egyik alapvet\u0151 jellemz\u0151je. Minden\u00fctt \u00e9s mindig jelen van, nincs k\u00e9t egyed amelyik t\u00f6k\u00e9letesen egyforma lenne. Ebb\u0151l a v\u00e1ltozatoss\u00e1gb\u00f3l v\u00e1logat a term\u00e9szetes szelekci\u00f3 is, azaz pont ezek a kisebb-nagyobb k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151s\u00e9gek adj\u00e1k az evol\u00faci\u00f3 hajt\u00f3erej\u00e9t. Amint azt a brit William Bateson<\/a> vari\u00e1ci\u00f3kr\u00f3l sz\u00f3l\u00f3, 1894-ben kiadott klasszikus m\u0171v\u00e9ben<\/a> megfogalmazta:<\/p>\n

\u201c[…] \u00e9ppen ez\u00e9rt a Vari\u00e1ci\u00f3, b\u00e1rmi is a kiv\u00e1lt\u00f3 oka \u00e9s hat\u00e1sa b\u00e1rmennyire is korl\u00e1tozott legyen, az Evol\u00faci\u00f3 meghat\u00e1roz\u00f3 jelens\u00e9ge. A Vari\u00e1ci\u00f3 val\u00f3j\u00e1ban maga az Evol\u00faci\u00f3. \u00c9ppen ez\u00e9rt a legk\u00e9zenfekv\u0151bb megold\u00e1s az Evol\u00faci\u00f3 probl\u00e9m\u00e1j\u00e1nak megold\u00e1s\u00e1ra a Vari\u00e1ci\u00f3 t\u00e9nyeinek a tanulm\u00e1nyoz\u00e1sa.<\/i>\u201d<\/p><\/blockquote>\n

Bateson bizonyos szempontb\u00f3l a genetika egyik atyj\u00e1nak tekinthet\u0151 (\u0151 haszn\u00e1lta el\u0151sz\u00f6r<\/a> ezt a kifejez\u00e9st az \u00f6r\u00f6kl\u0151d\u00e9stanra), s a fenti sorok pap\u00edrra vet\u00e9sekor m\u00e9g igencsak gyerekcip\u0151ben j\u00e1rt az eml\u00edtett tudom\u00e1ny. Mendel t\u00f6rv\u00e9nyei t\u00fcrelmesen v\u00e1rtak \u00fajrafelfedez\u00e9s\u00fckre, az \u00f6r\u00f6k\u00edt\u0151anyag mibenl\u00e9t\u00e9re pedig csak t\u00f6bb mint f\u00e9l \u00e9vsz\u00e1zaddal k\u00e9s\u0151bb ker\u00fclt sor \u00e9s m\u00e9g t\u00f6bb id\u0151re volt sz\u00fcks\u00e9g, hogy a genetika eszk\u00f6zt\u00e1ra annyira kib\u0151v\u00fclj\u00f6n, hogy az egyes g\u00e9neket szekvencia szinten tanulm\u00e1nyozni tudjuk. Mindez id\u0151 alatt Bateson felismer\u00e9se semmit sem vesztett aktualit\u00e1s\u00e1b\u00f3l, biol\u00f3gus gener\u00e1ci\u00f3k eg\u00e9sz sora szentelte idej\u00e9t \u00e9s karrierj\u00e9t annak, hogy felt\u00e1rja az \u00f6r\u00f6kl\u0151d\u00e9s \u00e9s evol\u00faci\u00f3 szab\u00e1lyait a vari\u00e1ci\u00f3k tanulm\u00e1nyoz\u00e1sa r\u00e9v\u00e9n. Ezeknek a vizsg\u00e1latoknak az egyik elterjedt t\u00e1rgya az egyszer\u0171 ecetmuslica, a Drosophila melanogaster<\/i> lett. <\/p>\n

A vari\u00e1ci\u00f3k egyik t\u00edpusa k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen felkeltette Bateson \u00e9rdekl\u0151d\u00e9s\u00e9t: a sz\u00f3ban forg\u00f3 \u00e1llatok \u00e1llatok egy-egy adott szegmense valamelyik m\u00e1sik szegmens jelleg\u00e9t vette fel (pl. cs\u00e1pok helyett l\u00e1bai n\u0151ttek, vagy sz\u00e1rnyai ott ahol nem kellett volna). Ezeket homeotikus mut\u00e1ci\u00f3knak nevezte el, a szegmensek \u00e1talakul\u00e1s\u00e1t pedig home\u00f3zisnak. “Ebben a munk\u00e1ban ez a fajta vari\u00e1ci\u00f3 k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen fontos lesz \u00e9s hiszek benne, hogy a j\u00f6v\u0151ben a jelent\u0151s\u00e9ge \u00e9s el\u0151fordul\u00e1s\u00e1nak m\u00f3dja nagy \u00e9rdekl\u0151d\u00e9sre tarthat sz\u00e1mot\u201d<\/i>, \u00edrta fent eml\u00edtett m\u0171v\u00e9ben \u00e9s tal\u00e1n m\u00e9g \u00f6nmaga is meglep\u0151d\u00f6tt volna, ha tudja k\u00e9s\u0151bb mennyire igaza lesz.<\/p>\n

Az els\u0151 homeotikus mut\u00e1ci\u00f3kat laborat\u00f3riumi k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyek k\u00f6z\u00f6tt a m\u00falt sz\u00e1zad elej\u00e9n izol\u00e1lt\u00e1k, a genetika egy m\u00e1sik kiemelked\u0151 alakja, Thomas Morgan<\/a> laborat\u00f3rium\u00e1ban. Ekkor der\u00fclt f\u00e9ny arra is, hogy tov\u00e1bb \u00f6r\u00f6k\u00edthet\u0151, a kromosz\u00f3m\u00e1kon lev\u0151 g\u00e9nekhez kapcsolt tulajdons\u00e1gr\u00f3l van sz\u00f3. Arra azonban tov\u00e1bbi f\u00e9l \u00e9vsz\u00e1zadig kellett v\u00e1rni, hogy valaki t\u00fczetesebb vizsg\u00e1latnak vesse al\u00e1 a homeotikus mut\u00e1ci\u00f3kat. Erre v\u00e9g\u00fcl Morgan munk\u00e1ss\u00e1g\u00e1nak egyik szellemi \u00f6r\u00f6k\u00f6se, Ed Lewis<\/a> v\u00e1llalkozott. Lewis homeotikus mut\u00e1ci\u00f3k eg\u00e9sz sereg\u00e9t izol\u00e1lta, majd meghat\u00e1rozva pontos helyzet\u00fcket a kromosz\u00f3m\u00e1kon, megfogalmazta a fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gia egyik legh\u00edresebb \u00e9s egyben legenigmatikusabb szab\u00e1ly\u00e1t, a kollinearit\u00e1s\u00e9t. Ez azt fejezi ki, hogy a homeotikus g\u00e9nek egym\u00e1s mellett helyezkednek el a kromosz\u00f3m\u00e1kon, \u00e9s kromosz\u00f3m\u00e1lis helyzet\u00fck \u00f6sszef\u00fcgg\u00e9sben van azzal, hogy hol, a test mely szegmenseiben fejtik ki a hat\u00e1sukat: min\u00e9l el\u0151r\u00e9bb helyezkedik egy ilyen g\u00e9n el a kromosz\u00f3m\u00e1n, ann\u00e1l el\u0151r\u00e9bb tal\u00e1lhat\u00f3 szegmensekre hat \u00e9s vice versa.<\/p>\n

Amikor p\u00e1r \u00e9vvel k\u00e9s\u0151bb a g\u00e9neket is siker\u00fclt k\u00fcl\u00f6n-k\u00fcl\u00f6n izol\u00e1lni, arra is f\u00e9ny der\u00fclt, hogy mindez kapcsolatban van azzal, hogy hol fejez\u0151dnek ki a testben, hiszen az el\u0151r\u00e9bb lev\u0151 g\u00e9neknek el\u0151r\u00e9bb tal\u00e1lhat\u00f3 az expresszi\u00f3s tartom\u00e1nyuk, mint a h\u00e1tr\u00e1bb helyet foglal\u00f3knak. Az is kider\u00fclt, hogy a homeotikus g\u00e9nek olyan transzkripci\u00f3s faktorok, amelyek DNS k\u00f6t\u0151 r\u00e9sz\u00e9t (az \u00fan. homeodom\u00e9nt<\/a>) egy nagyon hasonl\u00f3, 180 b\u00e1zisp\u00e1r hossz\u00fa szekvencia jellemzi. Ez ut\u00f3bbi a homebox, amely ut\u00e1n az ilyen g\u00e9neket gyakran homeobox-g\u00e9neknek<\/a> nevezik az irodalomban. Amire azonban szinte senki nem sz\u00e1m\u00edtott, hogy ugyanezen g\u00e9neket megtal\u00e1lt\u00e1k egerekben is (s\u0151t az\u00f3ta a legk\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151bb \u00e1llatcsoportokban), ahol hasonl\u00f3 sorrendben elhelyezkedve, hasonl\u00f3 szerepet t\u00f6ltenek be. A kollinearit\u00e1si szab\u00e1ly univerzalit\u00e1sa az elm\u00falt n\u00e9h\u00e1ny \u00e9vtized legjelent\u0151sebb felfedez\u00e9seinek egyike; az, hogy ugyanaz a rendszer felel\u0151s minden ma \u00e9l\u0151, k\u00e9toldali szimmetri\u00e1j\u00fa \u00e1llat hossztengely\u00e9nek feloszt\u00e1s\u00e1\u00e9rt, egy\u00e9rtelm\u0171en bizony\u00edtja a k\u00f6z\u00f6s evol\u00faci\u00f3s eredetet is.<\/p>\n

M\u00e1r Lewis is felismerte, hogy a homeotikus g\u00e9neknek kulcsszerep\u00fck lehetett az evol\u00faci\u00f3ban, k\u00fcl\u00f6n\u00f6s tekintettel az egyes szegmensek k\u00f6z\u00f6tti k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek kialak\u00edt\u00e1s\u00e1ban. Mint azt egyik, ma m\u00e1r klasszikusnak sz\u00e1m\u00edt\u00f3 \u00f6sszefoglal\u00e1s\u00e1ban megfogalmazta:<\/p>\n

\u201eA muslic\u00e1k majdnem biztos, hogy n\u00e9gy \u00e9s nem k\u00e9t sz\u00e1rny\u00fa rovarokb\u00f3l alakult ki, \u00e9s maguk a rovarok olyan \u00edzeltl\u00e1b\u00faakb\u00f3l sz\u00e1rmaznak, amelyeknek t\u00f6bb l\u00e1buk volt mint hat.\u201d<\/i> (Megj.: a Drosophila<\/i> a K\u00e9tsz\u00e1rny\u00faak (Diptera) csoportj\u00e1ba tartozik, ahol a harmadik tor szelv\u00e9nyen lev\u0151 sz\u00e1rny p\u00e1r egy, az egyens\u00falyoz\u00e1sban fontos szervv\u00e9, a bill\u00e9rr\u00e9 alakult).<\/p><\/blockquote>\n

Mai ismereteink alapj\u00e1n m\u00e1r tudjuk, hogy Lewis fej\u00e9n tal\u00e1lta a sz\u00f6get, de miel\u0151tt az \u00e1ltala is eml\u00edtett p\u00e9ld\u00e1kat venn\u00e9nk szem\u00fcgyre, tegy\u00fcnk egy kis kit\u00e9r\u0151t egy m\u00e1sik \u00edzeltl\u00e1b\u00fa csoport, a r\u00e1kok fel\u00e9.<\/p>\n

R\u00e1kokr\u00f3l besz\u00e9lve legink\u00e1bb mindenkinek a folyami r\u00e1k jut esz\u00e9be az oll\u00f3ival, pedig a r\u00e1kok oszt\u00e1lya (Crustatcea) az egyik legsoksz\u00edn\u0171bb \u00edzeltl\u00e1b\u00fa oszt\u00e1ly. M\u00e1s \u00edzeltl\u00e1b\u00faakhoz hasonl\u00f3an az els\u0151 szelv\u00e9nyek v\u00e9gtagjai cs\u00e1pokk\u00e1 illetve sz\u00e1jszervekk\u00e9 m\u00f3dosultak (err\u0151l egyszer r\u00f6videbben m\u00e1r ejtettem sz\u00f3t<\/a>), de igen nagy v\u00e1ltozatoss\u00e1g figyelhet\u0151 meg abban, hogy pontosan h\u00e1ny v\u00e9gtagnak van szerepe a t\u00e1pl\u00e1lkoz\u00e1sban. A legegyszer\u0171bb esetekben mind\u00f6ssze h\u00e1rom p\u00e1r: az els\u0151 az \u00fan. fels\u0151 \u00e1llkapcsot (mandibul\u00e1t), m\u00e1sodik kett\u0151 pedig az als\u00f3 \u00e1llapcsokat (maxill\u00e1kat) alkotja. Sz\u00e1mos esetben azonban ezekhez a k\u00f6vetkez\u0151 szelv\u00e9nyek l\u00e1baib\u00f3l m\u00f3dosult seg\u00e9d\u00e1llkapcsok vagy \u00e1llkapocsl\u00e1bak (maxillipedia – k\u00e9k f\u00fcggel\u00e9kek a mell\u00e9kelt \u00e1br\u00e1n) csatlakoznak. Ezek sz\u00e1ma ami v\u00e1ltozatos a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 r\u00e1kok k\u00f6z\u00f6tt. Az apr\u00f3 s\u00f3f\u00e9rgek (Artemia<\/i>) vagy ny\u00e1ri pajzsosr\u00e1k (Notostraca) eset\u00e9ben p\u00e9ld\u00e1ul egy\u00e1ltal\u00e1n nem lel\u00fcnk ilyeneket, az \u00e1szkar\u00e1kok (Isopoda) \u00e9s hasadtl\u00e1b\u00fa r\u00e1kok (Mysida) eset\u00e9ben egy-egy p\u00e1rat, m\u00edg az ismertebb t\u00edzl\u00e1b\u00fa r\u00e1kok (pl. hom\u00e1r – Homarus<\/i>) eset\u00e9ben 2-3 p\u00e1r maxillipedia fedezhet\u0151 fel. Mint arra f\u00e9ny der\u00fclt, az, hogy mely szelv\u00e9nyeken tal\u00e1lhatunk egy p\u00e1r j\u00e1r\u00f3l\u00e1bat, \u00e9s mely szelv\u00e9nyeken egy p\u00e1r \u00e1llkapocsl\u00e1bakat, szorosan \u00f6sszef\u00fcgg azzal, hogy az adott szelv\u00e9ny embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n kifejez\u0151dik e benne k\u00e9t homeobox-g\u00e9n, az Ubithorax<\/i> (Ubx<\/i>) \u00e9s az abdominalA<\/i> (abdA<\/i>). Ez a k\u00e9t homeotikus g\u00e9n az \u00edzeltl\u00e1b\u00faak k\u00f6z\u00f6tt \u00e1ltal\u00e1ban a h\u00e1ts\u00f3 testt\u00e1j jelleg\u00e9nek kialak\u00edt\u00e1s\u00e1\u00e9rt felel\u0151s (hamarosan m\u00e9g lesz r\u00f3luk sz\u00f3) \u00e9s az eml\u00edtett r\u00e1kok eset\u00e9ben min\u00e9l t\u00f6bb \u00e1llkapocsl\u00e1bbal rendelkezik az \u00e1llat, ann\u00e1l h\u00e1tr\u00e1bb kezd\u0151dik a kifejez\u0151dd\u00e9si tartom\u00e1nyuk (piros ill. s\u00e1rga n\u00e9gyzetek – a s\u00e1rga sz\u00edn gzenge expressyi\u00f3t jel\u00f6l). Azaz, azokban a szelv\u00e9nyekben ahol a fejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n megjelenik a term\u00e9k\u00fck, ott j\u00e1r\u00f3l\u00e1bak alakulnak ki, ahol pedig nem (feh\u00e9r n\u00e9gyzetek), ott maxillipediumok.<\/p>\n

Ez a szab\u00e1lyszer\u0171s\u00e9g azonban nem csak r\u00e1kokra jellemz\u0151. A t\u00e1voli rokon sz\u00e1zl\u00e1b\u00faak eset\u00e9ben az \u00e1llkapocsl\u00e1bakat tartalmaz\u00f3 szelv\u00e9nyben szint\u00e9n nem \u00e9szlelhet\u0151 sem az Ubx<\/i>, sem az abdA<\/i> kifejez\u0151d\u00e9se.<\/p>\n

Az el\u0151z\u0151ekben l\u00e1thattuk, hogy a homeotikus g\u00e9nek expresszi\u00f3j\u00e1nak helysz\u00edne mik\u00e9ppen befoly\u00e1solhatja az egyes szegmensek identit\u00e1s\u00e1nak kialakul\u00e1s\u00e1t. Van azonban arra is p\u00e9lda, hogy a nem a kifejez\u0151d\u00e9s helye v\u00e1ltozik, hanem a homebox g\u00e9n funkci\u00f3ja m\u00f3dosul. Erre k\u00edn\u00e1l j\u00f3 p\u00e9ld\u00e1t Ed Lewis m\u00e1sodik \u201emeg\u00e9rz\u00e9se\u201d, miszerint a hat-l\u00e1b\u00fa rovarok t\u00f6bb v\u00e9gtag\u00fa \u00edzeltl\u00e1b\u00faakt\u00f3l sz\u00e1rmaztathat\u00f3k. S b\u00e1r a forgat\u00f3k\u00f6nyv v\u00e1ltozik, a f\u0151szerepl\u0151 ugyanaz marad: az Ubx<\/i> homeobox-g\u00e9n.<\/p>\n

Mint azt n\u00e9h\u00e1ny sorral feljebb eml\u00edtettem az Ubx<\/i> \u00e9s abdA<\/i> nagy \u00e1ltal\u00e1noss\u00e1gban megfogalmazva, az \u00edzeltl\u00e1b\u00faak h\u00e1ts\u00f3 testt\u00e1j\u00e1nak kialak\u00edt\u00e1s\u00e1ban j\u00e1tszanak fontos szerepet. A rovarok eset\u00e9ben ez a potroh, amelynek egyik jellegzetess\u00e9ge, hogy szelv\u00e9nyein nincsenek l\u00e1bak. A r\u00e1k sz\u00e1jszervek t\u00f6rt\u00e9net\u00e9nek ismeret\u00e9ben az eml\u00edtett g\u00e9nek term\u00e9k\u00e9nek jelenl\u00e9te illetve a l\u00e1bak hi\u00e1nya k\u00f6z\u00f6tt felt\u0171n\u0151 a korrel\u00e1ci\u00f3, de hogy ennek mi\u00e9rtj\u00e9t is meg\u00e9rthess\u00fck, egy picit t\u00e1volabbra kell tekinten\u00fcnk az \u00edzeltl\u00e1b\u00faakn\u00e1l.<\/p>\n

Az \u0151sl\u00e9gcs\u00f6vesek (Onycophora) els\u0151 l\u00e1t\u00e1sra legink\u00e1bb j\u00e1t\u00e9kbolti pl\u00fcssherny\u00f3knak t\u0171nnek, de val\u00f3j\u00e1ban az \u00edzeltl\u00e1b\u00faakkal k\u00f6zeli rokons\u00e1gban \u00e1ll\u00f3 csoportr\u00f3l van sz\u00f3, s amennyire megtudjuk \u00edt\u00e9lni a rendelkez\u00e9s\u00fcnkre \u00e1ll\u00f3 fossz\u00edli\u00e1k alapj\u00e1n, testfel\u00e9p\u00edt\u00e9s\u00fck alig v\u00e1ltozott a kambrium \u00f3ta. Test\u00fck ugyan\u00fagy szelv\u00e9nyezett, mint t\u00e1voli rokonaik\u00e9, de a nem bor\u00edtja \u0151ket vastag kitinr\u00e9teg \u00e9s minden testszelv\u00e9ny\u00fck\u00f6n jelen lev\u0151 l\u00e1baik sem \u00edzekb\u0151l \u00e9p\u00fclnek fel. Mindezen tulajdons\u00e1gaik \u00e9s t\u00e1voli rokons\u00e1guk miatt azonban remek jel\u00f6ltek, ha azt szeretn\u00e9nk vizsg\u00e1lni, milyenek is lehettek a korai \u00edzeltl\u00e1b\u00faak homeobox g\u00e9njei. Az Onycophor\u00e1k Ubx<\/i> g\u00e9nje (OUbx<\/i>) sz\u00e1mos hasonl\u00f3 tulajdons\u00e1ggal b\u00edr, mint Drosophila<\/i> megfelel\u0151je (DUbx<\/i>). P\u00e9ld\u00e1ul, ha egy k\u00eds\u00e9rlet sor\u00e1n a fejl\u0151d\u0151 muslica embri\u00f3k fej\u00e9be juttatjuk, akkor mindkett\u0151 k\u00e9pes a cs\u00e1pokb\u00f3l l\u00e1bakat csin\u00e1lni. De m\u00e1s tulajdons\u00e1gaikban l\u00e9nyegesen k\u00fcl\u00f6nb\u00f6znek. Ha a DUbx<\/i> g\u00e9nt nagy mennyis\u00e9gben mesters\u00e9gesen kifejeztetj\u00fck az embri\u00f3 tor szelv\u00e9nyeiben, azok potroh szelv\u00e9nyekk\u00e9 alakulnak \u00e9s ennek megfelel\u0151en benn\u00fck a v\u00e9gtagk\u00e9pz\u0151d\u00e9s lelassul. Ellenben az OUbx<\/i> g\u00e9nnek semmilyen hasonl\u00f3 hat\u00e1sa nincs. Minden az\u00e9rt van, mert az evol\u00faci\u00f3 sor\u00e1n, b\u00e1r maga homeodom\u00e9n nem v\u00e1ltozott, a rovarok Ubx<\/i> g\u00e9nje olyan szekvenci\u00e1kra tett szert, amelyek a v\u00e9gtagfejl\u0151d\u00e9s egyik kulcsg\u00e9nj\u00e9t, a Distal-less<\/i>-t (Dll<\/i>) k\u00e9pesek kikapcsolni (l\u00e1sd mell\u00e9kelt \u00e1bra g. panelj\u00e9t, ahol a DUbx kifejez\u00e9se g\u00e1tolja a torszelv\u00e9nyekben egy\u00e9bk\u00e9nt megval\u00f3sul\u00f3 Dll<\/i> expresszi\u00f3t). Mivel az \u0151sl\u00e9gcs\u00f6vesekben ezek a v\u00e1ltoz\u00e1sok nem jelentek meg, az Ubx<\/i> kifejez\u0151d\u00e9se itt nincs hat\u00e1ssal a l\u00e1bfejl\u0151d\u00e9sre (i). (A teljes t\u00e9nyszer\u0171s\u00e9g ok\u00e1\u00e9rt, azt meg kell megeml\u00edteni, hogy az OUbx<\/i> nem jut kifejez\u0151d\u00e9sre az Onycophor\u00e1k minden szelv\u00e9ny\u00e9ben \u2013 m\u00e9g nem tudjuk, hogy mi\u00e9rt nem \u2013, csak a legh\u00e1ts\u00f3bbakban \u2013 de azokon is vannak l\u00e1bak.)<\/p>\n

Folytk\u00f6v.<\/i><\/p>\n

\n

Galant, R, Carroll, SB<\/strong> (2002) Evolution of a transcriptional repression domain in an insect Hox protein. Nature<\/i> 415<\/strong>: 910-913.
Grenier, JK, Carroll, SB<\/strong> (2000) Functional evolution of the Ultrabithorax protein. PNAS<\/i> 97<\/strong>: 706-709.
Averof, M, Patel, NH<\/strong> (1997) Crustacean appandage evolution associated with changes in Hox gene expression. Nature<\/i> 388<\/strong>: 682-686.
Lewis, EB<\/strong> (1978) A gene complex controlling segmentation in Drosophila<\/i>. Nature<\/i> 276<\/strong>: 565-570.
Duncan, I, Montgomery, G<\/strong> (2002) E.B. Lewis and the Bithorax complex I. Genetics<\/i> 160<\/strong>: 1265-1272<\/a>.
Duncan, I, Montgomery, G<\/strong> (2002) E.B. Lewis and the Bithorax complex II. – From cis-trans<\/i> test to the genetic control of development. Genetics<\/i> 161<\/strong>: 1-10<\/a>. <\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Ha szem\u00fcgyre vesz\u00fcnk egy ezerl\u00e1b\u00fat, tal\u00e1n az els\u0151 dolog ami a szem\u00fcnkbe \u00f6tlik, hogy teste ism\u00e9tl\u0151d\u0151 egys\u00e9gekb\u0151l (\u00fan. szegmensekb\u0151l) \u00e1ll, amelyek mint megannyi egyforma \u201e\u00e9p\u00edt\u0151modul\u201d sorakoznak egym\u00e1s m\u00f6g\u00f6tt. Figyelmesebben sz\u00e9tn\u00e9zve valami hasonl\u00f3ra lelhet\u00fcnk r\u00e1kokban, rovarokban \u00e9s m\u00e1s \u00edzeltl\u00e1b\u00faakban is, s\u0151t, … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[3,1],"tags":[5,12],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005560"}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005560"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005560\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005560"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005560"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005560"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}