{"id":5005549,"date":"2007-02-12T21:04:02","date_gmt":"2007-02-12T20:04:02","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2007\/02\/12\/gerinces_szemfejlodes"},"modified":"2007-02-12T21:04:02","modified_gmt":"2007-02-12T20:04:02","slug":"gerinces_szemfejlodes","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005549","title":{"rendered":"Gerinces szemfejl\u0151d\u00e9s"},"content":{"rendered":"

A gerincesek szem\u00e9nek kifejl\u0151d\u00e9s\u00e9r\u0151l konkr\u00e9tan k\u00f6nyvet lehet \u00edrni<\/a>, \u00edgy ha a l\u00e9nyeget egyetlen posztba akarom bes\u0171r\u00edteni, az akaratlanul is egyszer\u0171s\u00edt\u00e9sekkel \u00e9s \u00e1ltal\u00e1nos\u00edt\u00e1sokkal j\u00e1r. (Rem\u00e9lem egyik sem megy az \u00e9rthet\u0151s\u00e9g r\u00f3v\u00e1s\u00e1ra, de ha igen tessenek majd k\u00e9rdezni.)<\/p>\n

A gerinces \u00e1llatokra jellemz\u0151 szemgoly\u00f3 hasonl\u00f3 k\u00e9palkot\u00e1si elvvel m\u0171k\u00f6dik, mint egy f\u00e9nyk\u00e9pez\u0151g\u00e9p: egy lencs\u00e9n kereszt\u00fcl gy\u0171jti be a f\u00e9nysugarakat \u00e9s a szem h\u00e1ts\u00f3 r\u00e9sz\u00e9n hoz l\u00e9tre egy ford\u00edtott, kicsiny\u00edtett k\u00e9pet. Ennyiben hasonl\u00edt egyes oktopuszok szem\u00e9re is, de a hasonl\u00f3s\u00e1g csak igen t\u00e1voli: mind a fejl\u0151d\u00e9s l\u00e9p\u00e9seit, mind a szem egyes sejtt\u00edpusainak eredet\u00e9t tekintve jelent\u0151s k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9geket tal\u00e1lunk. Ez az \u00f6sszehasonl\u00edt\u00e1s \u00f6nmag\u00e1ban is meg\u00e9r egy \u00f3d\u00e1t (igyekszem egyszer alkalmat is ker\u00edteni r\u00e1), de most a r\u00e9szletek ismertet\u00e9se n\u00e9lk\u00fcl legyen el\u00e9g annyi, hogy a k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek azt bizony\u00edtj\u00e1k, hogy az evol\u00faci\u00f3 k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 m\u00f3dokon is k\u00e9pes volt l\u00e9trehozni nagyon hasonl\u00f3 m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u0171, \u00f6sszetett szerveket.<\/p>\n

<\/p>\n

A gerincesek szemfejl\u0151d\u00e9se h\u00e1rom nagy f\u00e1zisra oszthat\u00f3 (a feloszt\u00e1s kicsit \u00f6nk\u00e9nyes, egyszer\u0171bb ezeket k\u00f6vetve t\u00e1rgyalnom a folyamatot – term\u00e9szetesen m\u00e1s feloszt\u00e1sok is l\u00e9tezhetnek, a l\u00e9nyeg ugyanaz marad).<\/p>\n

Az els\u0151 f\u00e1zis a szemmez\u0151 kialakul\u00e1sa<\/strong>, amely id\u0151ben \u00e1tfed azzal a folyamattal, amely sor\u00e1n az ektoderm\u00e1lis<\/a> cs\u00edralemez<\/a> egyik r\u00e9sze elk\u00fcl\u00f6n\u00fcl, l\u00e9trehozva az \u00fan. neuroektoderm\u00e1t, amelyb\u0151l k\u00e9s\u0151bb az idegrendszer j\u00f6n majd l\u00e9tre. Az egybees\u00e9s egy\u00e1ltal\u00e1n nem v\u00e9letlen, hiszen a gerincesek szeme durva egyszer\u0171s\u00edt\u00e9sben (mint azt r\u00f6gt\u00f6n l\u00e1tni fogjuk) az el\u0151agy kit\u00fcremked\u00e9se. Ez\u00e9rt, am\u00edg nem kezdenek elk\u00fcl\u00f6n\u00fclni az idegrendszert alkot\u00f3 sejtek, addig \u00e9rtelmetlen is a szemr\u0151l besz\u00e9lni.<\/p>\n

A szemmez\u0151 a neuroektoderma legelej\u00e9n (Ant.) alakul ki \u00e9s a legels\u0151 g\u00e9nek egyike, ami ezen a ter\u00fcleten kifejez\u00e9sre ker\u00fcl az a pax6<\/i> g\u00e9n, amely az \u00e9l\u0151vil\u00e1gban univerz\u00e1lisan (laposf\u00e9rgekt\u0151l, a muslic\u00e1kon \u00e1t, az emberekig) a szemkialakul\u00e1s\u00e9rt felel (A). El\u0151sz\u00f6r a pax6<\/i> egy f\u00e9lk\u00f6r alak\u00fa s\u00e1vban expressz\u00e1l\u00f3dik, ez a tartom\u00e1ny azonban hamarosan kett\u00e9v\u00e1lik, az embri\u00f3 k\u00f6z\u00e9pvonal\u00e1ban, az ektoderm\u00e1lis r\u00e9teg al\u00f3l, a mezoderm\u00e1b\u00f3l<\/a> \u00e9rkez\u0151 jelek hat\u00e1s\u00e1ra (B). Ezen jelek k\u00f6z\u00fcl legfontosabb a Sonic-hedgehog (Shh) <\/i>nev\u0171 – igen, a genetikusok szeretnek h\u00fclye neveket adni \ud83d\ude09 – nev\u0171 feh\u00e9rje, amelynek mut\u00e1ci\u00f3ja, vagy m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9nek valamilyen k\u00fcls\u0151 okb\u00f3l t\u00f6rt\u00e9n\u0151 g\u00e1tl\u00e1sa a szemmez\u0151 sz\u00e9tv\u00e1l\u00e1s\u00e1nak elmarad\u00e1s\u00e1hoz vezet, ami egyszem\u0171s\u00e9get, azaz k\u00fcklopszi\u00e1t okoz. (P\u00e9ld\u00e1ul a cyclopamine nev\u0171 molekula egy ilyen Shh m\u0171k\u00f6d\u00e9st g\u00e1tl\u00f3 teratog\u00e9n anyag \u00e9s mivel egyes n\u00f6v\u00e9nyekben k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen magas koncentr\u00e1ci\u00f3ban van jelen, az ezeket legel\u0151 vemhes tehenek gyakran egyszem\u0171 borjaknak<\/a> adnak \u00e9letet.)<\/p>\n

A fejl\u0151d\u00e9s m\u00e1sodik f\u00e1zisa a neurul\u00e1ci\u00f3t<\/a> k\u00f6vet\u0151en k\u00f6vetkezik be. Ez ut\u00f3bbi az a folyamat, amelynek sor\u00e1n a neuroektoderma, ami eddig egy l\u00e9nyeg\u00e9ben egy sima lemez, cs\u0151v\u00e9 – \u00fan. vel\u0151cs\u0151v\u00e9 – hajlik \u00f6ssze \u00e9s bes\u00fcllyed a leend\u0151 k\u00fcltakar\u00f3 al\u00e1. Ekkor a vel\u0151cs\u0151 legelej\u00e9n, amely az el\u0151agyat hozza majd l\u00e9tre, k\u00e9t oldalt kidudorod\u00e1sok jelennek meg, a szemh\u00f3lyagok<\/strong>. Ezek fokozatosan n\u00f6vekednek, m\u00edgnem el\u00e9rik a k\u00fcltakar\u00f3 oldals\u00f3 r\u00e9sz\u00e9t (C). Itt a k\u00fcltakar\u00f3 (amelynek ezen r\u00e9sze m\u00e1r kor\u00e1bban l\u00e9trehozta a krisztallin g\u00e9neket kifejez\u0151 \u00fan. lencse-placodot) \u00e9s a szemh\u00f3lyag k\u00f6z\u00f6tt bonyolult, \u00e9s r\u00e9szleteiben m\u00e1ig sem teljesen tiszt\u00e1zott k\u00f6lcs\u00f6nhat\u00e1ssorozat indul meg. Ennek az az eredm\u00e9nye, hogy a lencse-placod lef\u0171z\u0151dik \u00e9s l\u00e9trehozza a szemlencs\u00e9t, a szemh\u00f3lyag k\u00f6zepe pedig visszat\u0171r\u0151dik, \u00edgy l\u00e9trej\u00f6n a szemserleg<\/strong> (D, E). (Ugyanez, keresztmetszeti mikroszk\u00f3pos k\u00e9pekben itt l\u00e1that\u00f3<\/a>.) Mindek\u00f6zben a szemh\u00f3lyag oldals\u00f3 sejtjei, amelyekb\u0151l k\u00e9s\u0151bb a szemserleg visszat\u0171r\u0151d\u0151 sejtjei lesznek, tov\u00e1bbra is termelik a Pax6-t. Ezek a Pax6+<\/sup> sejtek hozz\u00e1k l\u00e9tre k\u00e9s\u0151bb a retin\u00e1t, a szemserleg \u0151ket k\u00f6r\u00fclvev\u0151 (k\u00fcls\u0151) sejtjei pedig pigmentsejtekk\u00e9 v\u00e1lnak.<\/p>\n

A harmadik f\u00e1zis mag\u00e1nak a retin\u00e1nak<\/strong> a l\u00e9trej\u00f6tte. (Term\u00e9szetesen m\u00e9g ezer egy\u00e9b folyamat is zajlik ek\u00f6zben, pl. a szemlencse integr\u00e1l\u00f3d\u00e1sa, a szem erezet\u00e9nek kialakul\u00e1sa, szemmozgat\u00f3 izmok megjelen\u00e9se, stb., de mint eml\u00edtettem, helyhi\u00e1ny ok\u00e1n ezekr\u0151l most nem lesz sz\u00f3.) Az el\u0151bb eml\u00edtett Pax6+<\/sup> sejtek oszt\u00f3d\u00e1sai sor\u00e1n j\u00f6n l\u00e9tre egy jellegzetes, \u00f6tr\u00e9teg\u0171 sz\u00f6vet: legbel\u00fcl (a f\u00e9nyt\u0151l legt\u00e1volabb es\u0151 oldalon) helyezkednek el a f\u00e9ny\u00e9rz\u00e9kel\u00e9st v\u00e9gz\u0151 fotoreceptorok (csapok \u00e9s p\u00e1lcik\u00e1k), kifele pedig egym\u00e1s ut\u00e1n a horizont\u00e1lis sejtek, bipol\u00e1ris sejtek, amacrin sejtek \u00e9s v\u00e9g\u00fcl a retin\u00e1lis ganglion sejtek (RGC). Ut\u00f3bbiak hossz\u00fa ny\u00falv\u00e1nyai, axonjai azt\u00e1n sz\u00e9pen kil\u00e9pnek a szemb\u0151l az \u00fan. vakfolton kereszt\u00fcl (amelynek neve a f\u00e9ny\u00e9rzekel\u0151 sejtek hi\u00e1ny\u00e1ra utal – ezek fizikailag nem lehetnek ott, az axonok miatt), l\u00e9trehozva a l\u00e1t\u00f3ideget, \u00e9s az agyba tov\u00e1bb\u00edtj\u00e1k a csapokb\u00f3l \u00e9s p\u00e1lcik\u00e1kb\u00f3l \u00e9rkez\u0151 impulzusokat.<\/p>\n

<\/center><\/p>\n

A (gerinces)retin\u00e1t teh\u00e1t egy furcsa ford\u00edtotts\u00e1g jellemzi, ami egyben azt is jelenti, hogy a fotonoknak t\u00f6bb sejtr\u00e9tegen, illetve axonok kusza sokas\u00e1g\u00e1n kell \u00e1tk\u00fczdeni\u00fck magukat, miel\u0151tt f\u00e9ny\u00e9rzetet keltenek. Ez\u00e9rt nevezz\u00fck a gerincesek szem\u00e9t “inverz szemnek”, szemben a kor\u00e1bban m\u00e1r emlegetett oktopuszok szem\u00e9vel, amely egy “everz szem”, vagyis a retina f\u00e9nyhez legk\u00f6zelebbi r\u00e9sz\u00e9n helyezkednek el a fotoreceptorok. (Nem bizony\u00edtottan, de val\u00f3sz\u00edn\u0171s\u00edthet\u0151en, az “inverz szem” ford\u00edtotts\u00e1ga az idegrendszer k\u00f6zpontosul\u00e1sa miatt alakult \u00edgy evol\u00faci\u00f3san. Ui. a k\u00f6zpontosul\u00e1sban kulcsszerepet j\u00e1tszik a neurul\u00e1ci\u00f3 folyamata, amikor a l\u00e9trej\u00f6v\u0151 vel\u0151cs\u0151 kialakul\u00e1sa sor\u00e1n a kor\u00e1bban a neuroektoderm\u00e1b\u00f3l “kifel\u00e9” n\u00e9z\u0151 sejtek, a cs\u0151 belseje fele kezdenek n\u00e9zni.)<\/p>\n

Egy m\u00e1sik \u00e9rdekess\u00e9g, amir\u0151l m\u00e9g ildomos eml\u00edt\u00e9st tenni, az a fotoreceptorok m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9hez kapcsol\u00f3dik. Ellent\u00e9tben ugyanis sz\u00e1mos “mezei” idegsejttel (illetve, a nem-gerincesek szerkezet\u00e9ben picit m\u00e1s fotoreceptoraival), a csapok \u00e9s p\u00e1lcik\u00e1k \u00e9pp akkor nem tov\u00e1bb\u00edtanak jelt, amikor izgalmi \u00e1llapotba ker\u00fclnek. A fotoreceptorok ugyanis s\u00f6t\u00e9tben folyamatosan “t\u00fczelnek”, \u00e1m amikor er\u0151s f\u00e9ny \u00e9ri \u0151ket, akkor hiperpolariz\u00e1ltt\u00e1 v\u00e1lnak, vagyis r\u00f6vid id\u0151re “elhallgatnak”. Ez picit paradoxnak t\u0171nhet, de az idegrendszer sz\u00e1m\u00e1ra nem az a fontos, hogy mik\u00e9pp tesznek \u00e9rz\u00e9kszerveink k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9get a f\u00e9ny \u00e9s s\u00f6t\u00e9ts\u00e9g k\u00f6z\u00f6tt, hanem csak az, hogy valamik\u00e9ppen k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9get tegyenek. A t\u00f6bbi, azaz a k\u00e9p \u00e9rtelmez\u00e9se \u00e9s a v\u00e1laszreakci\u00f3 megalkot\u00e1sa, m\u00e1r az agyunk feladata.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

A gerincesek szem\u00e9nek kifejl\u0151d\u00e9s\u00e9r\u0151l konkr\u00e9tan k\u00f6nyvet lehet \u00edrni, \u00edgy ha a l\u00e9nyeget egyetlen posztba akarom bes\u0171r\u00edteni, az akaratlanul is egyszer\u0171s\u00edt\u00e9sekkel \u00e9s \u00e1ltal\u00e1nos\u00edt\u00e1sokkal j\u00e1r. (Rem\u00e9lem egyik sem megy az \u00e9rthet\u0151s\u00e9g r\u00f3v\u00e1s\u00e1ra, de ha igen tessenek majd k\u00e9rdezni.) A gerinces \u00e1llatokra jellemz\u0151 … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[31,1],"tags":[25],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005549"}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005549"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005549\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005549"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005549"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005549"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}