{"id":5005433,"date":"2006-07-11T17:15:27","date_gmt":"2006-07-11T15:15:27","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2006\/07\/11\/a_muslica_pigmentacio_evolucioja"},"modified":"2006-07-11T17:15:27","modified_gmt":"2006-07-11T15:15:27","slug":"a_muslica_pigmentacio_evolucioja","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005433","title":{"rendered":"A muslica pigment\u00e1ci\u00f3 evol\u00faci\u00f3ja"},"content":{"rendered":"

Ha m\u00e1r am\u00fagy is a pigment\u00e1ci\u00f3 evol\u00faci\u00f3j\u00e1r\u00f3l<\/a> ejtettem sz\u00f3t, akkor nem maradhat ki egy m\u00e1sik aktu\u00e1lis cikk sem.<\/p>\n

Egy kis taxon\u00f3miai ugr\u00e1sra az\u00e9rt sz\u00fcks\u00e9g van: ez\u00fattal eml\u0151s\u00f6k helyett a j\u00f3l bej\u00e1ratott muslic\u00e1kr\u00f3l lesz sz\u00f3. A sz\u00e1mos Drosophila<\/em> faj k\u00f6z\u00fcl j\u00f3p\u00e1rra, \u00edgy a laborat\u00f3riumban haszn\u00e1lt D. melanogaster<\/em>-re is jellemz\u0151 a szexu\u00e1lis dimorfizmus, azaz a h\u00edmek \u00e9s a n\u0151st\u00e9nyek nem ugyan\u00fagy n\u00e9znek ki. Ennek egyik legl\u00e1tv\u00e1nyosabb megjelen\u00e9se a potroh mint\u00e1zat\u00e1ban fedezhet\u0151 fel: m\u00edg a h\u00edmek eset\u00e9ben az utols\u00f3 k\u00e9t szelv\u00e9ny teljesen fekete, addig a n\u0151st\u00e9nyekn\u00e9l ez a k\u00e9t szelv\u00e9ny sem k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zik mint\u00e1zat\u00e1ban a t\u00f6bbi potroh szelv\u00e9nyt\u0151l.<\/p>\n

A s\u00f6t\u00e9t sz\u00edn\u0171 pigment termel\u00e9s\u00e9\u00e9rt alapvet\u0151en a yellow<\/em> g\u00e9nr\u0151l \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00f3 feh\u00e9rje felel (a n\u00e9v senkit ne t\u00e9vesszen meg, Drosophil\u00e1<\/em>ban aszerint nevezik el a g\u00e9neket, hogy mi lesz a muslica fenot\u00edpusa, ha a g\u00e9n mut\u00e1l\u00f3dik), s mint az a jobboldali \u00e1br\u00e1n l\u00e1that\u00f3 (F, ill. G), ez a feh\u00e9rje \u00e9pp ott van jelen a l\u00e1rv\u00e1kban, ahol k\u00e9s\u0151bb a fekte pigment termel\u00e9s megindul. Azaz n\u0151st\u00e9nyekben, csak egy v\u00e9kony cs\u00edkban a szegmensek v\u00e9g\u00e9n, m\u00edg h\u00edmekben az utols\u00f3 k\u00e9t szegmenset teljesen bet\u00f6lti.<\/p>\n

<\/p>\n

A logikus k\u00f6vetkez\u0151 k\u00e9rd\u00e9s, hogy mi is szab\u00e1lyozza a yellow<\/em> \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1t, mely g\u00e9nek m\u0171k\u00f6d\u00e9se miatt korl\u00e1toz\u00f3dik az a fent eml\u00edtett mint\u00e1zatokra. Itt h\u00e1rom g\u00e9nt kell kiemeln\u00fcnk, az egyik az abd-b<\/em>, egy homebox g\u00e9n (ennek domin\u00e1ns mut\u00e1ci\u00f3jakor pl. a h\u00edmek negyedik potroh szegmense is sz\u00e9nfekete lesz), a m\u00e1sik a bric-\u00e0-bric <\/em>(bab<\/em>), amely k\u00e9t rokon transzkripci\u00f3s faktort k\u00f3dol, a harmadik pedig a doublesex<\/em> (dsx<\/em>) g\u00e9n, amelynek van h\u00edm \u00e9s n\u0151st\u00e9ny specifikus vari\u00e1nsa (hogy mi\u00e9rt, azt l\u00e1sd itt<\/a>). Az abd-b szerepe kett\u0151s, mert egyr\u00e9szt maga is serkenti a yellow \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1t, m\u00e1sr\u00e9szt pedig kord\u00e1ban tartja a bab<\/em> g\u00e9n term\u00e9k\u00e9nek m\u0171k\u00f6d\u00e9s\u00e9t. Ut\u00f3bbi elnyomja a melanin termel\u00e9st, pontosabban h\u00edmekben csak nyomn\u00e1, mert ott az ABD-B feh\u00e9rje kord\u00e1ban tartja ezt a funkci\u00f3t; n\u0151st\u00e9nyekben ezzel szemben a DSXf<\/sup> feh\u00e9rje ezt a kord\u00e1ban tart\u00e1st sz\u00fcnteti meg, \u00edgy m\u00e9gsem alakul ki pigment\u00e1ci\u00f3.<\/p>\n

Nnna, akkor ennyi molekul\u00e1ris bevezet\u00e9s ut\u00e1n j\u00f6jj\u00f6n a feketeleves. A muslic\u00e1k dimorfikus pigment\u00e1ci\u00f3j\u00e1ban az is \u00e9rdekes, hogy b\u00e1r mint az elej\u00e9n em\u00edtettem sz\u00e1mos fajban l\u00e9tezik, j\u00f3p\u00e1r fajban ugyanakkor hi\u00e1nyzik, r\u00e1ad\u00e1sul ezek a fajok sokszor igen k\u00f6zeli rokons\u00e1gban \u00e1llnak pigment\u00e1lt fajokkal. Mivel ez egy viszonylag egyszer\u0171 v\u00e1ltoz\u00e1s \u00e9s a D. melanogaster <\/em>mut\u00e1nsainak vizsg\u00e1lata azt sugalta, hogy ak\u00e1r egyetlen g\u00e9n megv\u00e1ltoz\u00e1sa is okozhatja ezt, ad\u00f3dott az \u00f6tlet, hogy ut\u00e1nna kellene j\u00e1rni, milyen v\u00e1ltoz\u00e1sok is k\u00f6vetkeztek be a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 fajok k\u00f6z\u00f6tt. Az evo-devo (\u00e9s k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen a gerincetelen hox g\u00e9nek vizsg\u00e1lat\u00e1nak) egyik nagy \u00f6regje, Sean B. Carroll<\/a> l\u00e1tott neki felg\u00f6ngy\u00f6l\u00edteni, mi is t\u00f6rt\u00e9nt itt.<\/p>\n

Els\u0151 l\u00e9p\u00e9sk\u00e9nt a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 Drosophila<\/em> fajokban megkerest\u00e9k a yellow<\/em> g\u00e9n \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1t szab\u00e1lyoz\u00f3 szakaszokat (cis-regulatory elements – CRE) \u00e9s azokat hasonl\u00edtott\u00e1k \u00f6ssze, \u00fagy, hogy megvizsg\u00e1lt\u00e1k milyen m\u00f3don szab\u00e1lyozn\u00e1k egy D. melanogaster<\/em> embri\u00f3ban a g\u00e9n expresszi\u00f3j\u00e1t. Mint az al\u00e1bbi k\u00e9pen is l\u00e1tni, a szexu\u00e1lis dimorfizmust mutat\u00f3 fajokb\u00f3l sz\u00e1rmaz\u00f3 CRE-k, hasonl\u00f3an a laborat\u00f3riumi muslica saj\u00e1tj\u00e1hoz, k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 mint\u00e1zatot adtak n\u0151st\u00e9nyekben \u00e9s h\u00edmekben.<\/p>\n

\"gr7.jpg\"
Az \u00e1br\u00e1n az figyelhet\u0151 meg, hogy a t\u00f6bbi, szexu\u00e1lis dimorfizmust mutat\u00f3 fajb\u00f3l (hogy milyen lesz v\u00e9g\u00fcl a potroh mint\u00e1zat, azt az utols\u00f3 \u00e1br\u00e1n lehet l\u00e1tni) – pl. D. biamipes<\/em> (bia<\/em>) – sz\u00e1rmaz\u00f3 CRE (a body<\/em> arra utal, hogy a g\u00e9n testi expresszi\u00f3j\u00e1t befoly\u00e1sol\u00f3 szakaszokr\u00f3l van sz\u00f3) k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 m\u00f3don szab\u00e1lyozz\u00e1k h\u00edmekben \u00e9s n\u0151st\u00e9nyekben a yellow<\/em> g\u00e9n \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1t, m\u00edg a dimorfizmust nem mutat\u00f3, tiszta feh\u00e9r – D. kikkawai<\/em> -, vagy fekete – D. pseudoobscura<\/em> – fajokban a g\u00e9n vagy sehol, vagy minden\u00fctt expressz\u00e1l\u00f3dik. \u00c9rdekes, hogy a dimorfizmust nem mutat\u00f3 <\/span>D. bipectinata<\/em> (bip<\/em>) \u00e9s <\/span>D. santomea<\/em> (san<\/em>) <\/span>CRE-je is dimorf expresszi\u00f3t hoz l\u00e9tre. <\/span>Az utols\u00f3 sorban lev\u0151 \u00e1br\u00e1k azt mutatj\u00e1k, mennyire \u00e9rz\u00e9keny az adott CRE az Abd-B mut\u00e1ci\u00f3ira. <\/span><\/center><\/p>\n

A bevezet\u0151ben le\u00edrtak f\u00e9ny\u00e9ben tal\u00e1n nem meglep\u0151, hogy a szexu\u00e1lisan dimorf fajok yellow<\/em> g\u00e9nj\u00e9nek CRE-j\u00e9ben olyan szakaszokat is leltek, amelyekhez az Abd-B k\u00e9pes k\u00f6t\u0151dni (ez m\u00e9gis fontos, mert b\u00e1rmilyen sokat is tudunk ma m\u00e1r a Hox-g\u00e9nekr\u0151l, egyel\u0151re el\u00e9g r\u00f6vidke list\u00e1val rendelkez\u00fcnk arr\u00f3l, hogy pontosan milyen g\u00e9neket szab\u00e1lyoznak k\u00f6zvetlen\u00fcl). \u00c9rdekes m\u00f3don ez a szakasz jelen van a dimorfizmust nem mutat\u00f3 D. bipectinata<\/em>-ban \u00e9s D. santomea<\/em>-ban is, m\u00edg a szint\u00e9n monomorf D. kikkawai<\/em>-b\u00f3l hi\u00e1nyzik. Mint arra f\u00e9ny der\u00fclt, a bipectinata<\/em> az\u00e9rt lesz monomorf m\u00e9gis, mert a bab<\/em> g\u00e9n valamilyen m\u00f3don h\u00edmekben is kifejez\u0151dik, \u00edgy azt\u00e1n “fel\u00fcl\u00edrja” az Abd-B \u00e1ltal k\u00f3dolt mint\u00e1zatot. A D. kikkawai<\/em> CRE-j\u00e9ben pedig k\u00e9t b\u00e1zisp\u00e1rnyi v\u00e1ltoz\u00e1s k\u00f6vetkezett be az Abd-B k\u00f6t\u0151hely\u00e9n, s ez elegend\u0151 volt ahhoz, hogy a feh\u00e9rje ne ismerje fel a promotert (ui. ha a labormuslic\u00e1ban is megv\u00e1ltoztatjuk ezt a k\u00e9t b\u00e1zisp\u00e1rt, ott is megsz\u0171nik a yellow<\/em> g\u00e9n \u00e1t\u00edr\u00f3d\u00e1s\u00e1nak dimorfizmusa). Azaz \u00edme egy k\u00e9zzel foghat\u00f3 p\u00e9ld\u00e1ja annak, mik\u00e9nt okozhat fenotipikus v\u00e1ltoz\u00e1st egy hox g\u00e9n k\u00f6t\u0151hely\u00e9nek a megv\u00e1ltoz\u00e1sa!<\/p>\n

Az utols\u00f3 k\u00e9rd\u00e9s az marad, hogy mik\u00e9ppen alakult ki legel\u0151sz\u00f6r a dimorfizmus. Els\u0151 l\u00e9p\u00e9sben neutr\u00e1lis mut\u00e1ci\u00f3k megjelen\u00e9se sor\u00e1n fokozatosan l\u00e9trej\u00f6tt egy Abd-B k\u00f6t\u0151hely a drosophilid \u0151s yellow<\/em> g\u00e9nj\u00e9nek promoter szekvenci\u00e1j\u00e1ban (a t\u00e1voli rokonnak sz\u00e1m\u00edt\u00f3 a D. pseudoobscura<\/em> \u00e9s D. subobscura<\/em> eset\u00e9ben gyenge, de funkcion\u00e1lis Abd-B k\u00f6t\u0151helyek vannak, amelyek csak p\u00e1r b\u00e1zisp\u00e1rban k\u00fcl\u00f6nb\u00f6znek a dimorfizmust mutat\u00f3 fajok Abd-B k\u00f6t\u0151hely\u00e9t\u0151l) . Hogy azt\u00e1n mi t\u00f6rt\u00e9nt, arra az eddigi eredm\u00e9nyek alapj\u00e1n nincs teljesen egy\u00e9rtelm\u0171 v\u00e1lasz. Ugyanis az eml\u00edtett t\u00e1voli rokonok bekavarnak: mindkett\u0151ben mindk\u00e9t nem eg\u00e9sz potroha feket\u00e9ben pomp\u00e1zik, de, kicsit v\u00e1ratlanul, a yellow <\/em>g\u00e9n szab\u00e1lyoz\u00e1sa ennek ellen\u00e9re enyhe dimorfizmust mutat. Azaz k\u00e9t eset lehets\u00e9ges, vagy m\u00e1r az eml\u00edtett drosophilid \u0151sben kialakult a dimorfizmus, amely azt\u00e1n D. pseudoobscura<\/em> \u00e9s D. subobscura<\/em> eset\u00e9ben elvesz\u0151d\u00f6tt, vagy csak a k\u00e9t vonal sz\u00e9tv\u00e1l\u00e1sakor (a fenti k\u00e9t faj vs. mindenki m\u00e1s) alakult ki a D. melanogaster-<\/em>hez is vezet\u0151 vonalban. El\u0151bbi esetben a bab<\/em> DSXf<\/sup> f\u00fcgg\u0151 regul\u00e1ci\u00f3ja is feltehet\u0151en l\u00e9tezett az \u0151sben, csak elvesz\u0151d\u00f6tt a k\u00e9t “outsider” Drosi fel\u00e9 vezet\u0151 evo\u00faci\u00f3s \u00faton, m\u00edg a m\u00e1sodik vari\u00e1ci\u00f3 szerint ez a regul\u00e1ci\u00f3 csak a t\u00f6bbi Drosophila <\/em>fel\u00e9 vezet\u0151 \u00faton keletkezett, l\u00e9trehozva a nemt\u0151l f\u00fcgg\u0151 mint\u00e1zatokat.<\/p>\n

(\u00c9rdekes m\u00e9g megeml\u00edteni a D. santomea<\/em>-t is, ahol b\u00e1r mindk\u00e9t nem potroha feh\u00e9r, sem a bab<\/em> g\u00e9n szab\u00e1lyoz\u00e1s\u00e1ban, sem a yellow<\/em> CRE Abd-B k\u00f6t\u0151hely\u00e9ben nem volt v\u00e1ltoz\u00e1s. Itt m\u00e1s ok(ok)ra vezethet\u0151 vissza a pigment\u00e1ci\u00f3 hi\u00e1nya, de hogy mire, az ma m\u00e9g nem ismert.)<\/p>\n

<\/center><\/p>\n

(Hmmm, sajnos gyan\u00edtom, hogy t\u00fals\u00e1gosan sok terminus technicus szerepel ebben a postban, de hacsak nem annyit akartam \u00edrni, hogy “amerikai kutat\u00f3k bebizony\u00edtott\u00e1k, hogy hox g\u00e9nek szab\u00e1lyozz\u00e1k egyes Drosophil\u00e1<\/em>k szexu\u00e1lis mint\u00e1zat\u00e1t”, ezt nem lehetett megker\u00fclni. Ha valaki nagyon elveszett, \u00edg\u00e9rem, lesz k\u00f6nnyebben em\u00e9szthet\u0151 t\u00e9ma is. ;-))<\/span><\/p>\n

\n

Jeong, S, Rokas, A, Carroll, SB<\/strong> (2006) Regulation of Body Pigmentation by the Abdominal-B Hox Protein and Its Gain and Loss in Drosophila<\/em> Evolution. Cell<\/em> 125<\/strong>: 1387-1399. <\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Ha m\u00e1r am\u00fagy is a pigment\u00e1ci\u00f3 evol\u00faci\u00f3j\u00e1r\u00f3l ejtettem sz\u00f3t, akkor nem maradhat ki egy m\u00e1sik aktu\u00e1lis cikk sem. Egy kis taxon\u00f3miai ugr\u00e1sra az\u00e9rt sz\u00fcks\u00e9g van: ez\u00fattal eml\u0151s\u00f6k helyett a j\u00f3l bej\u00e1ratott muslic\u00e1kr\u00f3l lesz sz\u00f3. A sz\u00e1mos Drosophila faj k\u00f6z\u00fcl j\u00f3p\u00e1rra, … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[1],"tags":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005433"}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005433"}],"version-history":[{"count":0,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005433\/revisions"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005433"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005433"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005433"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}