{"id":5005421,"date":"2006-07-31T23:47:10","date_gmt":"2006-07-31T21:47:10","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2006\/07\/31\/kezunk_labunk_fejlodese"},"modified":"2021-03-13T16:19:44","modified_gmt":"2021-03-13T16:19:44","slug":"kezunk_labunk_fejlodese","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005421","title":{"rendered":"Kez\u00fcnk, l\u00e1bunk fejl\u0151d\u00e9se"},"content":{"rendered":"

A n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerincesek fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek ezernyi \u00e9rdekfesz\u00edt\u0151 r\u00e9sze k\u00f6z\u00fcl az egyik leg\u00e9rdekesebb \u00e9s ennek megfelel\u0151en legt\u00f6bbet tanulm\u00e1nyozott, a v\u00e9gtagok kialakul\u00e1sa. Az \u00e1llatok ezen csoportj\u00e1nak nev\u00e9t (Tetrapoda) is ad\u00f3 f\u00fcggel\u00e9kek az\u00e9rt k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen izgalmasak egy fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gus szemsz\u00f6g\u00e9b\u0151l, mert rajtuk kereszt\u00fcl az alapokt\u00f3l meg\u00e9rthet\u0151, hogy mik\u00e9nt j\u00f6het l\u00e9tre egy komplex szerv a maga t\u00e9rbeli elrendez\u0151d\u00e9s\u00e9vel \u00e9s milyen jel\u00e1tviteli mechanizmusok kellenek az egyes komponenseinek kialak\u00edt\u00e1s\u00e1hoz. (Gondoljunk csak a saj\u00e1t kez\u00fcnkre, h\u00e1nyfajta csont, \u00e9r, \u00edn, ideg \u00e9s izom van benne, illetve, hogy j\u00f3l l\u00e1that\u00f3an h\u00e1rom t\u00e9rbeli tengely ment\u00e9n szervez\u0151dik.) R\u00e1ad\u00e1sul a v\u00e9gtagok a fejl\u0151d\u0151 \u00e1llat szempontj\u00e1b\u00f3l nem is l\u00e9tfontoss\u00e1g\u00faak, \u00edgy k\u00eds\u00e9reletek sor\u00e1n viszonylag szabadon manipul\u00e1lhatjuk \u0151ket, ami nem elhanyagolhat\u00f3 a kutat\u00f3 \u00f6n\u00f6s szempontj\u00e1b\u00f3l sem.<\/p>\n

A t\u00f6rt\u00e9net egy sima testfallal kezd\u0151dik, amelyen egyel\u0151re nyoma sincs annak, hogy hamarosan egy hossz\u00fa, hengeres valami l\u00f3g majd ki bel\u0151le. De molekul\u00e1risan a testfal egyes pontjai, sejtcsoportjai m\u00e1r elk\u00f6telez\u0151dtek hogy v\u00e9gtagokk\u00e1 v\u00e1ljanak (ha pl. egy szalamadra embri\u00f3ban a sz\u00f3banforg\u00f3 ter\u00fcletet teljesen nem adkev\u00e1t helyekre – mondjuk fej – \u00fcltetve, ott v\u00e9gtagokat fogunk kapni).<\/p>\n

<\/p>\n

Az els\u0151 izgalmas k\u00e9rd\u00e9s, hogy honnan „tudja” a fejl\u0151d\u0151 embri\u00f3 testfala, hogy adott magass\u00e1gban „illik” egy p\u00e1r kezet vagy l\u00e1bat kialak\u00edtania? A v\u00e1lasz a mai tud\u00e1sunk szerint a test hosszanti feloszt\u00e1s\u00e1\u00e9rt felel\u0151s Hox-k\u00f3dban rejlik (egy\u00e9bk\u00e9nt a Hox<\/em> g\u00e9nek t\u00f6rt\u00e9net\u00fcnk visszat\u00e9r\u0151 szerepl\u0151i lesznek, itt<\/a> friss\u00edtheti fel a tud\u00e1s\u00e1t mindenki r\u00f3luk). Mint arr\u00f3l a blog legels\u0151 postj\u00e1ban<\/a> m\u00e1r \u00edrtam, a mells\u0151 v\u00e9gtag helye a nyaki \u00e9s mellkacsi csigoly\u00e1k tal\u00e1lkoz\u00e1s\u00e1nal van, ami egybeesik a hoxc6 g\u00e9n kifejez\u0151d\u00e9si tartom\u00e1ny\u00e1nak elej\u00e9vel. (A h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtag helyezked\u00e9se m\u00e9g kev\u00e9sb\u00e9 ismert.)<\/p>\n

\"v\u00e9gtag A tesfal ily m\u00f3don megjel\u00f6lt pontjaiban a k\u00fcls\u0151 cs\u00edralemez egy k\u00fcl\u00f6nleges tarajszer\u0171 k\u00e9pz\u0151dm\u00e9ny hoz l\u00e9tre, az apik\u00e1lis ektoderm\u00e1lis red\u0151t (AER – apical ectodrmal ridge)<\/strong>, amely majdnem a fejl\u0151d\u00e9si folyamat v\u00e9g\u00e9ig a v\u00e9gtag t\u00e1volabbi, \u00fan. diszt\u00e1lis r\u00e9sz\u00e9t bor\u00edtja majd. Az AER sejtjei az FGF (fibroblast growth factor) oszt\u00e1lyba tartoz\u00f3 n\u00f6veked\u00e9si faktorokat termelnek, amelyeknek fontos szerep\u00fck van abban, hogy az alattuk lev\u0151 sejteket oszt\u00f3d\u00e1sra k\u00e9sztess\u00e9k. Ennek k\u00f6vetkezt\u00e9ben el\u0151bb egy kidudorod\u00e1s, majd egy egyre jobban l\u00e1that\u00f3 \u00fan. v\u00e9gtagbimb\u00f3 kezd kialakulni. A bimb\u00f3 belsej\u00e9ben lezajl\u00f3 folyamatok hat\u00e1s\u00e1ra egyes sejtekb\u0151l porcsejtek lesznek, amelyek \u00f6sszet\u00f6m\u00f6r\u00f6dve l\u00e9trehozz\u00e1k a k\u00e9s\u0151bbi csontok mint\u00e1j\u00e1ul szolg\u00e1l\u00f3 porcos sz\u00f6veteket (ebben el\u00e9v\u00fclhetetlen \u00e9rdemei vannak az egyes bmp<\/em> g\u00e9neknek – l\u00e1sd m\u00e9g mi\u00e9rt is lesz<\/a> a denev\u00e9r sz\u00e1rnya olyan amilyen) illetve a k\u00f6zt\u00fck lev\u0151 \u00edz\u00fcleteket. (A folyamat a v\u00e9gtagbimb\u00f3 testfalhoz k\u00f6zelebbi, azaz proxim\u00e1lis r\u00e9sz\u00e9ben zajlik le el\u0151sz\u00f6r \u00e9s a v\u00e9gtag fejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n fokozatosan terjed tov\u00e1bb.) Az izmok a testfal leend\u0151 izomk\u00f6tegeit kialak\u00edt\u00f3 szomit\u00e1kb\u00f3l k\u00e9s\u0151bb indev\u00e1ndorl\u00f3 mezoderm\u00e1lis sejtekb\u0151l j\u00f6nnek l\u00e9tre.<\/p>\n

Kicsit id\u0151ben el\u0151re futva, ha megn\u00e9z\u00fcnk egy kifejlett v\u00e9gtagot (az egyszer\u0171s\u00e9g kedv\u00e9\u00e9rt maradjunk ism\u00e9t a kez\u00fcnkn\u00e9l), l\u00e1thatjuk amint a v\u00e1llt\u00f3l t\u00e1volodva fokozatosan k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 csontok (\u00e9s izmok) helyezkednek el. Ez az \u00fan. proximo-diszt\u00e1lis (ProDis) v\u00e9gtagtengely<\/strong>, amelyen a felkar a stylopod, az alkar a zygopod, a teny\u00e9r \u00e9s az ujjak pedig az autopod r\u00e9gi\u00f3t alkotj\u00e1k. Jelenleg az egyes r\u00e9gi\u00f3k l\u00e9trej\u00f6tt\u00e9re vonatkoz\u00f3an k\u00e9t n\u00e9zet l\u00e9tezik.<\/p>\n

<\/center><\/p>\n

Az egyik a Lewis Wolpert<\/a> nev\u00e9hez f\u0171z\u0151d\u0151, egy halad\u00e1si z\u00f3na (PZ – progress zone) l\u00e9t\u00e9t posztul\u00e1l\u00f3 gondolat, amely \u00e9rtelm\u00e9ben az, hogy egy bizonyos sejt mennyi id\u0151t t\u00f6lt ebben, az AER alatt fekv\u0151 z\u00f3n\u00e1ban meghat\u00e1rozza, hogy milyen r\u00e9gi\u00f3 identit\u00e1s\u00e1t veszi fel (a legtov\u00e1bb az autopod sejtjei vesztegelnek a PZ-ban). El\u00e9g sok adat l\u00e1tszik a PZ l\u00e9t\u00e9t al\u00e1t\u00e1masztani: pl. az AER-t minn\u00e9l hamarabb t\u00e1vol\u00edtjuk el, ann\u00e1l t\u00f6bb diszt\u00e1lis r\u00e9gi\u00f3 hi\u00e1nyzik majd. A m\u00e1sik elm\u00e9let, a korai specifik\u00e1ci\u00f3 elm\u00e9lete (early specification model) elm\u00e9lete, amely h\u00edvei szerint az egyes r\u00e9gi\u00f3k m\u00e1r a fejl\u0151d\u00e9s legelej\u00e9t\u0151l l\u00e9teznek. Ezt l\u00e1tszik al\u00e1t\u00e1masztani az, hogy a korai v\u00e9gtagbimb\u00f3 k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 m\u00e9lys\u00e9geiben megjel\u00f6lt sejtek j\u00f3l megj\u00f3solhat\u00f3an a m\u00e9lys\u00e9ggel korel\u00e1ll\u00f3an k\u00f6tnek majd ki adott r\u00e9gi\u00f3ban. Azonban ez a megfigyel\u00e9s \u00f6nmag\u00e1ban nem mond ellent felt\u00e9tlen\u00fcl az els\u0151, klasszikus n\u00e9zetnek, hiszen az is lehet, hogy a korai v\u00e9gtagbimb\u00f3 m\u00e9lys\u00e9ge azt is jelenti egyben, hogy egy-egy sejt milyen hamar l\u00e9phet majd ki a PZ-b\u00f3l. (Tal\u00e1n nem kell ragozni, hogy egyel\u0151re szerintem Wolpert elm\u00e9lete t\u0171nik jobbnak ;-)).<\/p>\n

A v\u00e9gtagr\u00e9gi\u00f3k identit\u00e1s\u00e1t v\u00e9gs\u0151soron az AER-b\u0151l, azaz diszt\u00e1lisan ered\u0151 FGF-, illetve a testfal fel\u0151l, azaz proxim\u00e1lisan ered\u0151 retin\u00e1lsav (RA) jelgradiens \u00f6sszj\u00e1t\u00e9ka hat\u00e1rozza meg – ut\u00f3bbi a Meis1<\/em> \u00e9s Meis2<\/em> g\u00e9neken kereszt\u00fcl hatva. (Persze m\u00e1s folyamatok is szerepet j\u00e1tszanak, de ma az eml\u00edtett kett\u0151 t\u0171nik a legfontosabb szerepl\u0151nek.) A k\u00e9t, ellent\u00e9tes forr\u00e1s\u00fa, s \u00edgy kv\u00e1zi komplementer er\u0151ss\u00e9g\u0171 gradiens r\u00e9gi ismer\u0151seinken, a Hox<\/em> g\u00e9neken kereszt\u00fcl fejti ki hat\u00e1s\u00e1t.<\/p>\n

Mint az a mell\u00e9kelt \u00e1br\u00e1n l\u00e1that\u00f3, k\u00e9t Hox-kluszter, az -a \u00e9s a -d egyar\u00e1nt kolline\u00e1risan fejez\u0151dik ki a v\u00e9gtagbimb\u00f3ban \u00e9s ez a kollinearit\u00e1s val\u00f3ban befoly\u00e1solja az egyes r\u00e9gi\u00f3k identit\u00e1s\u00e1t: a Hoxa9<\/em> \u00e9s Hoxd9 <\/em>(avagy r\u00f6videbben Hox9<\/em> paral\u00f3gok) a v\u00e1ll ill. lapocka (scapula), a Hox10<\/em> paral\u00f3gok a felkarcsont (humerus), a Hox11<\/em> az alkarcsontok (ulna \u00e9s radius), a Hox12<\/em> a k\u00e9zt\u0151csontok (carpals), a Hox13<\/em> pedig a k\u00e9zk\u00f6z\u00e9pcsontok (metacarpals) \u00e9s ujjak mibenl\u00e9t\u00e9t hat\u00e1rozz\u00e1k meg. P\u00e9ld\u00e1ul azokban az egerekben, amelyekben mind a Hoxa11<\/em>, mind a Hoxd11<\/em> g\u00e9nre mut\u00e1nsak, hi\u00e1nyoznak az alkarcsontok – l\u00e1sd az al\u00e1bbi \u00e1bra jobb oldal\u00e1n -, a Hoxa13<\/em> \u00e9s Hoxd13<\/em> egy\u00fcttes m\u0171k\u00f6d\u00e9sk\u00e9ptelens\u00e9ge pedig az ujjak elveszt\u00e9s\u00e9t okozza.<\/p>\n

\"V\u00e9gtagcsontok<\/center>Nnna, akkor m\u00e1r le is tudtunk egyet a h\u00e1rom szervez\u0151d\u00e9si tengelyb\u0151l. A k\u00f6vetkez\u0151 az \u00fan. dorso-ventr\u00e1lis (DV) v\u00e9gtagtengely<\/strong>, amely kv\u00e1zi a k\u00e9zfej-teny\u00e9r tengelynek felel mells\u0151 v\u00e9gtagunk viszony\u00e1ban.<\/p>\n

Ennek a tengelynek a kialakul\u00e1sa \u00f6sszef\u00fcgg a test DV tengely\u00e9nek alakul\u00e1s\u00e1val \u00e9s az ut\u00f3bbit kialak\u00edt\u00f3 folyamatok vezetnek azokhoz a molekul\u00e1ris asszimetri\u00e1khoz, amelyek a kez\u00fcnkben kialak\u00edtj\u00e1k az alaktani k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9geket. A l\u00e9nyegre t\u00e9rve, a dors\u00e1lis (azaz k\u00e9zeji) oldal ektoderm\u00e1lis, k\u00fcls\u0151 r\u00e9teg\u00e9ben fejez\u0151dik ki a wnt-7a<\/em> \u00e9s a radical fringe (rfng)<\/em> g\u00e9n. El\u0151bbi az alatta lev\u0151 sejtekben kiv\u00e1ltja az lmx-1<\/em> g\u00e9n kifejez\u0151d\u00e9s\u00e9t (amely dors\u00e1lis mesoderm\u00e1lis jelleget ad ezeknek a sejteknek) , m\u00edg ut\u00f3bbi a ventr\u00e1lis (azaz teny\u00e9r fel\u0151li) oldalon komplementer m\u00f3don kifejez\u0151d\u0151 engrailed (en)<\/em> g\u00e9nnel egy\u00fctt, a k\u00e9t expresszi\u00f3s ter\u00fclet hat\u00e1r\u00e1n az AER-t alak\u00edtja ki. A wnt-7a<\/em> \u00e9s en<\/em> k\u00f6z\u00f6tt k\u00f6lcs\u00f6n\u00f6s antagonizmus \u00e1ll fenn, egym\u00e1s expresszi\u00f3j\u00e1t sz\u0171k\u00edtik a m\u00e1r eml\u00edtett ter\u00fcletekre. Emellett, a wnt7a<\/em> (\u00e9s egy\u00fattal lmx-1<\/em>) fontoss\u00e1g\u00e1t j\u00f3l t\u00fckr\u00f6zi az is, hogy azokvan a wnt-7a -\/-<\/em> kisegerekben, amelyekben a g\u00e9n nem m\u0171k\u00f6dik k\u00e9zfej helyett is teny\u00e9r jelleg\u0171 strukt\u00fara j\u00f6n l\u00e9tre.<\/p>\n

Tov\u00e1bb l\u00e9pve el\u00e9rkez\u00fcnk a harmadik, azaz anterior-posterior (AP) v\u00e9gtagtengelyhez<\/strong>, amely leegyszer\u00fcs\u00edtve a h\u00fcvelyk- \u00e9s kisujjunk k\u00f6z\u00f6tt fut (persze nem csak ott, de ez a legl\u00e1tv\u00e1nyosabb).<\/p>\n

M\u00e1r a korai klasszikus embriol\u00f3giai k\u00eds\u00e9rletek sor\u00e1n nyilv\u00e1nval\u00f3v\u00e1 lett, hogy egy, a v\u00e9gtagbimb\u00f3 h\u00e1ts\u00f3 r\u00e9sz\u00e9n lev\u0151 sejtcsoport felel\u0151s a k\u00e9z polarit\u00e1s\u00e1nak kialakul\u00e1s\u00e1\u00e9rt. Ha egy csirkeembri\u00f3b\u00f3l kiv\u00e1gjuk a sz\u00f3banforg\u00f3 kis sz\u00f6vetdarabot \u00e9s egy m\u00e1sik emrbi\u00f3 v\u00e9gtagbimb\u00f3j\u00e1nak elej\u00e9be \u00fcltetj\u00fck, a l\u00e9trej\u00f6v\u0151 „k\u00e9zben” az el\u00fcls\u0151 r\u00e9sz a h\u00e1ts\u00f3 r\u00e9sz t\u00fck\u00f6rk\u00e9pe lesz (mintha a h\u00fcvelyk- \u00e9s mutat\u00f3ujj helyett is gy\u0171r\u0171s- \u00e9s kisujj keletkezne). Ezen tulajdons\u00e1ga miatt a v\u00e9gtagbimb\u00f3 sz\u00f3banforg\u00f3 r\u00e9sz\u00e9t a polariz\u00e1l\u00f3 aktivit\u00e1s z\u00f3n\u00e1j\u00e1nak (zone of polarizing activity – ZPA)<\/strong> nevezik. Hossz\u00fa \u00e9vekig hom\u00e1lyban maradt, hogy melyik g\u00e9n felel\u0151s ez\u00e9rt az aktivit\u00e1s\u00e9rt, de ma m\u00e1r tudjuk, hogy a f\u0151szerepl\u0151 a sonic-hedgehog<\/em> (shh<\/em>) nev\u0171 g\u00e9n.<\/p>\n

<\/center>A shh<\/em> expresszi\u00f3ja a v\u00e9gtagkezdem\u00e9nyben \u00e9ppen a ZPA ter\u00fclet\u00e9re esik, \u00e9s ha a g\u00e9n term\u00e9k\u00e9t a fejl\u0151d\u0151 v\u00e9gtag el\u00fcls\u0151 v\u00e9gbe mesters\u00e9gesen bejuttatjuk, az eredm\u00e9ny azonos a ZPA \u00e1t\u00fcltet\u00e9ses k\u00eds\u00e9rletek kimenetel\u00e9vel. S\u0151t, ma m\u00e1r azt is tudjuk, hogy az egyes sejtek AP identit\u00e1s\u00e1t az hat\u00e1rozza meg, hogy milyen hosszan, mennyire er\u0151s shh<\/em> expresszi\u00f3nak vannak kit\u00e9ve.<\/p>\n

Jogosan vet\u0151dhet fel a k\u00e9rd\u00e9s, hogy vajon mi\u00e9rt expressz\u00e1l\u00f3dik a shh<\/em> pont ezen a ter\u00fcleten? A v\u00e1lasz gyakorlatilag az, hogy mind a ProDis-, mind a DV mint\u00e1zatot l\u00e9trehoz\u00f3 molekul\u00e1k \u00f6sszj\u00e1t\u00e9k\u00e1nak eredm\u00e9nyek\u00e9nt. Az AER \u00e1ltal termelt FGF molekul\u00e1k, a dors\u00e1lis ektoderm\u00e1ban jelen lev\u0151 Wnt-7a, a test RA gradiense \u00e9s a v\u00e9gtagbimb\u00f3ban kifejez\u0151d\u0151 Hox-d kluszter (amelynek, mint azt egy fenti \u00e1br\u00e1n l\u00e1tni lehet, a kolline\u00e1ris expresszi\u00f3ja szint\u00e9n el van egy kicsit torzulva az AP tengely ment\u00e9n) egyar\u00e1nt k\u00f6zrem\u0171k\u00f6dik ebben. Ha valamelyik komponenst elvessz\u00fck, az \u00f3hatatlanul is a shh<\/em> expresszi\u00f3j\u00e1nak hi\u00e1ny\u00e1hoz vezet.<\/p>\n

K\u00fcl\u00f6n \u00e9rdekess\u00e9g, hogy a shh<\/em> expresszi\u00f3 egyszerre f\u00fcgg a Hox-d<\/em> g\u00e9nek kifejez\u0151d\u00e9s\u00e9t\u0151l, \u00e9s ugyanakkor maga is szab\u00e1lyoz\u00f3ja a Hox-d<\/em> g\u00e9neknek. Pontosabban, miut\u00e1n a fejl\u0151d\u00e9s kezdeti szakaszaiban a Hox-d<\/em> g\u00e9nek hozz\u00e1j\u00e1rulnak a shh<\/em> expresszi\u00f3 elind\u00edt\u00e1s\u00e1hoz a Hox-d13<\/em> kifejez\u0151d\u00e9si ter\u00fclet\u00e9n, a k\u00f6vetkez\u0151 f\u00e1zisban a shh maga aktiv\u00e1lja a Hox-d kluszter egy m\u00e1sik prom\u00f3ter\u00e9t. Ennek k\u00f6vetkezt\u00e9ben a Hox-d<\/em> g\u00e9nek expresszi\u00f3s kollinearit\u00e1sa hirtelen a feje tetej\u00e9re \u00e1ll: shh<\/em> kifejez\u0151d\u00e9si hely\u00e9n az el\u0151z\u0151leg viszonylag t\u00e1volabb expressz\u00e1l\u00f3d\u00f3 Hox-d11<\/em> aktiv\u00e1l\u00f3dik \u00e9s a Hox-d13<\/em> ker\u00fcl a legt\u00e1volabb. A fej\u00fck tetej\u00e9re \u00e1ll\u00edtott Hox-d<\/em> g\u00e9neknek ebben a f\u00e1zisban az ujj-identit\u00e1s kialak\u00edt\u00e1s\u00e1ban kell fontos szerepet j\u00e1tszaniuk.<\/p>\n

Hogy teljes legyen a k\u00e9p, fontos hangs\u00falyozni, hogy a ZPA els\u0151sorban az alkar \u00e9s a k\u00e9z AP tengely\u00e9nek defini\u00e1l\u00e1s\u00e1ban fontos, a felkar, ill. a v\u00e1ll ugyanezen tengely\u00e9t a test AP tengely\u00e9nek koordin\u00e1l\u00e1s\u00e1t is v\u00e9gz\u0151 RA gradiens hozza l\u00e9tre.<\/p>\n

Eddig teh\u00e1t v\u00e9gigvett\u00fck, hogy mely folyamatok hozz\u00e1k l\u00e9tre a kez\u00fcnk mint\u00e1zat\u00e1t a h\u00e1rom t\u00e9rbeli tengely ment\u00e9n. M\u00e9g annyit \u00e9rdemes megjegyezni, hogy az ezen a ponton az ujjak k\u00f6z\u00f6tt lev\u0151 sz\u00f6veteknek (amelyek a legt\u00f6bb sz\u00e1razf\u00f6ldi n\u00e9gyl\u00e1b\u00faban k\u00e9s\u0151bb elpusztulnak, m\u00edg a v\u00edzben \u00e9l\u0151kben az \u00fasz\u00f3h\u00e1rty\u00e1t hozz\u00e1k majd l\u00e9tre) abban van pontos szerepe, hogy az ujjpercek sz\u00e1m\u00e1t szab\u00e1lyozz\u00e1k.<\/p>\n

L\u00e1tsz\u00f3lag a sztori v\u00e9g\u00e9re \u00e9rt\u00fcnk, van azonban m\u00e9g egy fontos k\u00e9rd\u00e9s. Minden hasonl\u00f3s\u00e1guk ellen\u00e9re, az\u00e9rt az els\u0151 p\u00e1r \u00e9s a h\u00e1ts\u00f3 p\u00e1r v\u00e9gtagunk k\u00fcl\u00f6nb\u00f6zik egym\u00e1st\u00f3l. Mi\u00e9rt van ez?<\/p>\n

A korai embriol\u00f3giai \u00e1t\u00fcltet\u00e9ses k\u00eds\u00e9rletek m\u00e1r r\u00e1vil\u00e1g\u00edtottak arra, hogy a v\u00e9gtagbimb\u00f3 mezoderm\u00e1ja felel\u0151s a v\u00e9gtag karakter\u00e9nek kialak\u00edt\u00e1s\u00e1\u00e9rt. Pl., ha a h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtagbimb\u00f3 mesoderm\u00e1j\u00e1t egy mells\u0151 v\u00e9gtagbimb\u00f3 mezoderm\u00e1ja hely\u00e9re \u00fcltetj\u00fck, akkor k\u00e9z helyett l\u00e1b alakul ki. A mezoderm\u00e1lis sz\u00f6vet jelleg\u00e9t pedig h\u00e1rom transzkripci\u00f3s faktor hat\u00e1rozza meg: a mells\u0151 v\u00e9gtag\u00e9rt a Tbx5, m\u00edg a h\u00e1tuls\u00f3\u00e9rt a Tbx4 \u00e9s a Pitx1 a felel\u0151s.<\/p>\n

Sz\u00f3val ennyi lenne di\u00f3h\u00e9jban a n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerincesek v\u00e9gtagkialakul\u00e1s\u00e1nak fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gi\u00e1ja. Kicsit hossz\u00fa lett, de mivel a k\u00f6zelj\u00f6v\u0151ben sz\u00e1mos, ehhez kapcsol\u00f3d\u00f3 dolgr\u00f3l szeretn\u00e9k \u00edrni, jobbnak t\u0171nt egy ilyen \u00f6sszefoglal\u00f3t megereszteni. Ha vannak hom\u00e1lyos pontok (ilyen zanz\u00e1s\u00edtott \u00f6sszefoglal\u00f3k eset\u00e9n ez valszleg elker\u00fclhetetlen) azt a kommentekn\u00e9l k\u00e9retik jelezni.<\/p>\n

V\u00e9gezet\u00fcl m\u00e9g annyi \u00e9rdekess\u00e9g, hogy egy emberi magzat eset\u00e9ben a fent v\u00e1zolt folyamatok r\u00f6pke harmic nap alatt j\u00e1tsz\u00f3dnak le (a 26. napon kezd\u0151dnek) \u00e9s a k\u00e9t h\u00f3napos magzat m\u00e1r egy teljesen megform\u00e1lt, b\u00e1r mind\u00f6ssze 1 cm hossz\u00fas\u00e1g\u00fa karral \u00e9s l\u00e1bbal rendelkezik. Innent\u0151l kezdve a terep a m\u00e1r „csak” a m\u00e9retbeli n\u00f6veked\u00e9s\u00e9.<\/p>\n

\n

Wolpert, L.<\/strong> (ed.) Principles of Development. (ISBN 0198792913)
\nGilbert, S.<\/strong> (ed.) Developmental Biology – Chapter 16<\/a>. (ISBN 0878932585)
\nMariani FV, Martin GR.<\/strong> (2006) Deciphering skeletal patterning: clues from the limb. Nature<\/em> 423<\/strong>: 319-25.
\nDeschamps, J<\/strong> (2004) Hox Genes in the Limb: A Play in Two Acts. Science<\/em> 304<\/strong>: 1610-1611.
\nZ\u00e1k\u00e1ny, J, Kmita, M, Duboule, D<\/strong> (2004) A Dual Role for Hox Genes in Limb Anterior-Posterior Asymmetry Science<\/em> 304<\/strong>: 1669-1672.
\nTickle C.<\/strong> (2006) Making digit patterns in the vertebrate limb. Nat Rev Mol Cell Biol<\/em> 7(1)<\/strong>: 45-53.
\nTickle C.<\/strong> (2003) Patterning systems–from one end of the limb to the other. Dev Cell<\/em> 4(4)<\/strong>: 449-458.
\nGraham, A. and McGonnell. I.<\/strong> (1999) Limb development: Farewell to arms. Current Biology<\/em> 9(10)<\/strong>:R368-370.
\nKoussoulakos S.<\/strong> (2004) Vertebrate limb development: from Harrison’s limb disk transplantations to targeted disruption of Hox genes. Anat Embryol (Berl).<\/em> 209(2)<\/strong>: 93-105.
\nUniversity of Utah – DevBio course<\/a><\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

A n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa gerincesek fejl\u0151d\u00e9s\u00e9nek ezernyi \u00e9rdekfesz\u00edt\u0151 r\u00e9sze k\u00f6z\u00fcl az egyik leg\u00e9rdekesebb \u00e9s ennek megfelel\u0151en legt\u00f6bbet tanulm\u00e1nyozott, a v\u00e9gtagok kialakul\u00e1sa. Az \u00e1llatok ezen csoportj\u00e1nak nev\u00e9t (Tetrapoda) is ad\u00f3 f\u00fcggel\u00e9kek az\u00e9rt k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen izgalmasak egy fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gus szemsz\u00f6g\u00e9b\u0151l, mert rajtuk kereszt\u00fcl az alapokt\u00f3l meg\u00e9rthet\u0151, … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":16324568,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"footnotes":""},"categories":[31,1],"tags":[12],"class_list":["post-5005421","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-devbio101","category-uncategorized","tag-hox"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005421","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005421"}],"version-history":[{"count":2,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005421\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":16324571,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005421\/revisions\/16324571"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/16324568"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005421"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005421"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005421"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}