{"id":5005274,"date":"2005-10-31T05:37:21","date_gmt":"2005-10-31T04:37:21","guid":{"rendered":"https:\/\/criticalbiomass.blog.hu\/2005\/10\/31\/kigyonak_labso_csokeveny_szervek_1"},"modified":"2021-04-16T12:18:14","modified_gmt":"2021-04-16T12:18:14","slug":"kigyonak_labso_csokeveny_szervek_1","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/?p=5005274","title":{"rendered":"\u201eK\u00edgy\u00f3nak l\u00e1bs\u00f3…\u201d – Cs\u00f6kev\u00e9ny szervek 1."},"content":{"rendered":"

Hogy m\u00e1r r\u00f6gt\u00f6n az eg\u00e9sz blog legelej\u00e9n lel\u0151jem a legnagyobb evol\u00faci\u00f3s k\u00f6zhelyet: Theodosius Dobzhansky<\/a>, minden id\u0151k egyik legnagyobb evol\u00faci\u00f3biol\u00f3gus\u00e1nak szavaival \u00e9lve: \u201dA biol\u00f3gi\u00e1ban semminek nincs \u00e9rtelme, kiv\u00e9ve ha az evol\u00faci\u00f3 f\u00e9ny\u00e9ben n\u00e9zz\u00fck.\u201d<\/em> K\u00f6zhely, de nagyon igaz, f\u0151leg napjainkban, amikor a fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gia, evol\u00faci\u00f3biol\u00f3gia \u00e9s genetika \u00f6sszefon\u00f3d\u00e1s\u00e1b\u00f3l egy \u00faj tudom\u00e1ny\u00e1g, az \u00fan. EvoDevo<\/strong> van sz\u00fclet\u0151ben.<\/p>\n

A darwini alapgondolat a k\u00f6z\u00f6s \u0151st\u0151l val\u00f3 lesz\u00e1rmaz\u00e1s, azaz minden ma l\u00e9tez\u0151 \u00e9l\u0151l\u00e9ny eredete visszavezethet\u0151 egyetlen r\u00e9gen \u00e9lt \u0151si organizmushoz (ez az, amit a szakirodalom Universal Common Ancestor \u2013 UCA n\u00e9ven ismer). Ebb\u0151l az \u0151si, primit\u00edv szervezetb\u0151l j\u00f6tt l\u00e9tre a ma ismert \u00e9l\u0151vil\u00e1g sokf\u00e9les\u00e9ge a term\u00e9szetes szelekci\u00f3 viszonylag egyszer\u0171 logik\u00e1ja alapj\u00e1n. Ezen eleg\u00e1ns gondolatmenet egyik alapk\u00f6v\u00e9t Karl Ernst von Baer<\/a>, n\u00e9met embriol\u00f3gus t\u00f6rv\u00e9nyei k\u00e9pezt\u00e9k, amelyek (durva k\u00f6zel\u00edt\u00e9sben) azt fogalmazt\u00e1k meg, hogy az egyedfejl\u0151d\u00e9s sor\u00e1n az \u00e1ltal\u00e1nos jegyek hamarabb, m\u00edg a specifikus jellegzetess\u00e9gek k\u00e9s\u0151bb jelennek meg (azaz min\u00e9l k\u00f6zelebb \u00e1ll\u00f3 fajokat vizsg\u00e1lunk, ann\u00e1l tov\u00e1bb hasonl\u00f3 az embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9s\u00fck). Tov\u00e1bbgondolva, ebb\u0151l az is vil\u00e1gosan k\u00f6vetkezik, hogy a k\u00fcl\u00f6nb\u00f6z\u0151 fajok k\u00f6z\u00f6tti k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek legel\u0151sz\u00f6r az egyedfejl\u0151d\u00e9s valamelyik szakasz\u00e1ban jelennek meg. Vagyis ha meg akarjuk \u00e9rteni az evol\u00faci\u00f3t akkor \u00e9rdemes bele\u00e1snunk magunkat a fejl\u0151d\u00e9sbiol\u00f3gi\u00e1ba (\u00e9s term\u00e9szetesen vice versa). Sean B. Carroll<\/a>, az evodevo-s t\u00e1rsas\u00e1g egyik vez\u00e9ralakja legut\u00f3bbi k\u00f6nyv\u00e9nek (\u201dEndless Forms Most Beautiful\u201d<\/em><\/a>) el\u0151szav\u00e1ban megpr\u00f3b\u00e1lja zanz\u00e1s\u00edtani az \u00faj ter\u00fclet esszenci\u00e1j\u00e1t, t\u00f6bb-kevesebb sikerrel: \u201eA form\u00e1k k\u00f6z\u00f6tti k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9gek az egyes g\u00e9nek felhaszn\u00e1l\u00e1si hely\u00e9t \u00e9s idej\u00e9t befoly\u00e1sol\u00f3 evol\u00faci\u00f3s v\u00e1ltoz\u00e1sokb\u00f3l erednek, k\u00fcl\u00f6n\u00f6s tekintettel azokra a g\u00e9nekre, amelyek bizonyos strukt\u00far\u00e1k sz\u00e1m\u00e1t, alakj\u00e1t vagy m\u00e9ret\u00e9t befoly\u00e1solj\u00e1k.\u201d<\/em> Nnna, eg\u00e9sz t\u00f6m\u00f6ren teh\u00e1t valami ilyesminek a vizsg\u00e1lat\u00e1val foglalkozik az EvoDevo. Hogy a meghat\u00e1roz\u00e1s m\u00f6g\u00f6tt mi rejlik, azt majd a blog keret\u00e9n bel\u00fcl igyekszem\/-sz\u00fcnk g\u00f3rcs\u0151 al\u00e1 venni.<\/p>\n

Az evol\u00faci\u00f3s elm\u00e9let fontos k\u00f6vetkezm\u00e9nye, hogy a term\u00e9szet hozott anyagb\u00f3l dolgozik, azaz m\u00e1r l\u00e9tez\u0151 \u00e9l\u0151l\u00e9nyek adapt\u00e1l\u00f3dnak \u00faj k\u00f6r\u00fclm\u00e9nyekhez. Ez sz\u00e1mos esetben azzal j\u00e1r, hogy olyan szervek, amelyek valamelyik \u0151s sz\u00e1m\u00e1ra l\u00e9tfontoss\u00e1g\u00faak voltak, hirtelen feleslegess\u00e9 v\u00e1lnak, s ez\u00e9rt lassan elsatnyulnak, elcs\u00f6kev\u00e9nyesednek. Az darwini gondolat ezen \u00fct\u0151s bizony\u00edt\u00e9kait nevezz\u00fck cs\u00f6kev\u00e9ny (vagy vesztigi\u00e1lis) szerveknek<\/strong>, s ez a kis sorozat n\u00e9h\u00e1ny jellegzetesebb (\u00e9s \u00e9rdekesebb) bemutat\u00e1s\u00e1val fogja az id\u0151t pocs\u00e9kolni.<\/p>\n

Mint a c\u00edmben diszkr\u00e9ten pr\u00f3b\u00e1ltam r\u00e1 utalni, ebben az els\u0151 r\u00e9szben a k\u00edgy\u00f3k (hi\u00e1nyz\u00f3) l\u00e1b\u00e1r\u00f3l<\/strong> lesz sz\u00f3, hogy hova t\u0171nt el \u00e9s mi\u00e9rt.
\n\"Tbx4-5 1. \u00c1bra<\/strong>: A mells\u0151- \u00e9s h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtagok kialakul\u00e1s\u00e1t befoly\u00e1sol\u00f3 transzkripci\u00f3s faktorok (forr\u00e1s: [2]). <\/span><\/p>\n

Ha a k\u00edgy\u00f3k rendszertani besorol\u00e1s\u00e1t n\u00e9zz\u00fck, akkor el\u00e9g egy\u00e9rtelm\u0171, hogy h\u00fcll\u0151k\u00e9nt a gerincesek Tetrapoda<\/a> (azaz \u201eN\u00e9gyl\u00e1b\u00faak\u201d) csoportj\u00e1hoz tartoznak. Azonban az is egy\u00e9rtelm\u0171, hogy nincs n\u00e9gy l\u00e1buk. A k\u00e9rd\u00e9s adott: mi\u00e9rt?, \u00e1m hogy meg\u00e9rts\u00fck, ahhoz el\u0151sz\u00f6r egy v\u00e9gtagkialakul\u00e1s-gyorstalpal\u00f3n kell \u00e1tesn\u00fcnk. Az egyes v\u00e9gtagok poz\u00edci\u00f3j\u00e1t a gerincesek test\u00e9nek hosszanti feloszt\u00e1s\u00e1ban kulcsszerepet j\u00e1tsz\u00f3 homeobox (hox)<\/em> g\u00e9nek kombin\u00e1ci\u00f3ja hat\u00e1rozza meg (kisebb bet\u0171+sz\u00e1m kombin\u00e1ci\u00f3 el\u0151r\u00e9bb tal\u00e1lhat\u00f3, m\u00edg nagyobb bet\u0171+sz\u00e1m h\u00e1ts\u00f3bb expresszi\u00f3s ter\u00fcletet jel\u00f6l). P\u00e9ld\u00e1ul a mells\u0151 v\u00e9gtagok a hoxc6<\/em> g\u00e9n expresszi\u00f3s ter\u00fclet\u00e9nek kezdete el\u0151tt tal\u00e1lhat\u00f3k (l\u00e1sd 2. \u00e1bra). A v\u00e9gtagkialakul\u00e1s poz\u00edci\u00f3j\u00e1ban a h\u00e1mr\u00e9teg (epidermisz) alatt mezoderm\u00e1lis sejtek gy\u0171lnek \u00f6ssze \u00e9s az ezek \u00e1ltal termelt n\u00f6veked\u00e9si faktor (FGF10) v\u00e1ltja ki az epidermisz \u00e9s az alatta tal\u00e1lhat\u00f3 sz\u00f6vetek k\u00f6z\u00f6tti interakci\u00f3t. Ennek k\u00f6vetkezm\u00e9nyek\u00e9nt specifikus transzkripci\u00f3s faktorok l\u00e9pnek m\u0171k\u00f6d\u00e9sbe az els\u0151 \u00e9s a h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtag leend\u0151 poz\u00edci\u00f3j\u00e1ban (Tbx5 a mells\u0151 v\u00e9gtagok eset\u00e9n, illetve Tbx4 \u00e9s Pitx1 a h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtagokban (l\u00e1sd 1. \u00e1bra) [1,2]) melyek elind\u00edtj\u00e1k a \u201ev\u00e9gtagbimb\u00f3k\u201d (limb buds) n\u00f6veked\u00e9s\u00e9t. Ezekben a v\u00e9gtag-kezdem\u00e9nyekben tov\u00e1bbi bonyolult feloszt\u00e1si folyamatok j\u00e1tsz\u00f3dnak le (ezekr\u0151l majd valamikor k\u00e9s\u0151bb \u2013 tal\u00e1n \u2013 lesz sz\u00f3 b\u0151vebben), de a legfontosabb, hogy h\u00e1ts\u00f3 r\u00e9sz\u00fck\u00f6n kialakul az \u00fagynevezett polariz\u00e1l\u00f3 aktivit\u00e1s z\u00f3n\u00e1ja (zone of polarizing activity \u2013 ZPA), amely koordin\u00e1lni fogja ezt a feloszt\u00e1st az \u00e1ltala termelt sonic-hedgehog (shh)<\/em> nev\u0171 molekula r\u00e9v\u00e9n.<\/p>\n

Na, akkor ennyi fejt\u00e1g\u00edt\u00e1s ut\u00e1n l\u00e1ssuk, hogy mi is t\u00f6rt\u00e9nik (pontosabban nem t\u00f6rt\u00e9nik) a k\u00edgy\u00f3k embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n.<\/p>\n

2. \u00c1bra<\/strong>: A k\u00edgy\u00f3kban egyes hox<\/em> g\u00e9nek expresszi\u00f3s tartom\u00e1nya megv\u00e1ltozott. (forr\u00e1s: [3])<\/span><\/p>\n

Az els\u0151 (t\u00e9m\u00e1nk sz\u00e1m\u00e1ra) fontos v\u00e1ltoz\u00e1s, hogy n\u00e9h\u00e1ny karakterisztikus hox<\/em> g\u00e9n expresszi\u00f3ja megv\u00e1ltozott: a hoxb5, hoxc6<\/em> \u00e9s hoxc8<\/em> szinte a test teljes hossz\u00e1ban kifejez\u0151dnek, k\u00fcl\u00f6n\u00f6sen felt\u0171n\u0151, hogy expresszi\u00f3s tartom\u00e1nyuk el\u00fcls\u0151 hat\u00e1ra a fejn\u00e9l tal\u00e1lhat\u00f3 (l\u00e1sd 2. \u00e1bra). Ez kett\u0151s k\u00f6vetkezm\u00e9nnyel j\u00e1r: egyr\u00e9szt megsz\u0171nik az el\u00fcls\u0151 v\u00e9gtag kialakul\u00e1s\u00e1hoz sz\u00fcks\u00e9ges pozicion\u00e1lis inform\u00e1ci\u00f3 (mert nincs t\u00f6bb\u00e9 olyan, hogy \u201ehoxc6<\/em> el\u0151tt\u201d a gerincoszlop ment\u00e9n), m\u00e1sr\u00e9szt, mivel ezen hox<\/em> g\u00e9nek kombin\u00e1ci\u00f3ja (m\u00e1s gerincesekben is) h\u00e1ti identit\u00e1st eredm\u00e9nyez, nyilv\u00e1nval\u00f3, hogy a nyaki csigoly\u00e1k h\u00e1tiv\u00e1 v\u00e1ltak, valamint a k\u00edgy\u00f3k megny\u00falt teste legink\u00e1bb egy hossz\u00fa h\u00e1tnak tekinthet\u0151 [4]. Mells\u0151 v\u00e9gtag (hi\u00e1nya): kipip\u00e1lva.
\nA h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtag egy kicsit bonyolultabb t\u00f6rt\u00e9net. Bonyolultabb, mert e tekintetben k\u00edgy\u00f3 \u00e9s k\u00edgy\u00f3 k\u00f6z\u00f6tt is akad k\u00fcl\u00f6nbs\u00e9g. M\u00edg a rendszertani besorol\u00e1sukat tekintve a Boidae<\/em> alcsal\u00e1dba tartoz\u00f3 bo\u00e1k \u00e9s pythonok eset\u00e9ben felfedezhet\u00fcnk h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtag maradv\u00e1nyokat, addig m\u00e1s k\u00edgy\u00f3k eset\u00e9ben m\u00e1r ilyesmivel sem tal\u00e1lkozunk.<\/p>\n

3.\u00c1bra<\/strong>: A 95 milli\u00f3 \u00e9ve \u00e9lt Haasiophis terrasanctus<\/em>nak j\u00f3l felismerhet\u0151 h\u00e1ts\u00f3 l\u00e1ba volt. (forr\u00e1s: [5]) <\/span><\/p>\n

Ez minden val\u00f3sz\u00edn\u0171s\u00e9g szerint a Boidae<\/em> alcsal\u00e1d \u0151sis\u00e9g\u00e9t bizony\u00edtja, hiszen a fosszilis anyagban fellelhet\u00fcnk olyan k\u00edgy\u00f3csontv\u00e1zakat, amelyeknek b\u00e1r cs\u00f6kev\u00e9nyes, de j\u00f3l felismerhet\u0151 h\u00e1ts\u00f3- (\u00e9s csak h\u00e1ts\u00f3!) v\u00e9gtagja van. Ilyen p\u00e9ld\u00e1ul a kb. 95 milli\u00f3 \u00e9ves Haasiophis terrasanctus<\/em> (3. \u00e1bra) amelyet sokan egy \u00e1tmeneti l\u00e1ncszemnek tekintenek a k\u00edgy\u00f3k n\u00e9gyl\u00e1b\u00fa, gy\u00edkszer\u0171 \u0151se \u00e9s a mai k\u00edgy\u00f3k k\u00f6z\u00f6tt [5]. (Ugyanakkor itt illend\u0151 hangs\u00falyozni, hogy tud\u00e1sunk m\u00e9g el\u00e9g hi\u00e1nyos k\u00edgy\u00f3 fossz\u00edli\u00e1k ter\u00e9n, \u00edgy nem egy\u00e9rtelm\u0171, hogy a Haasiophis<\/em> val\u00f3ban a bo\u00e1k \u0151s\u00e9nek tekinthet\u0151-e, s\u0151t az sem kiz\u00e1rt, hogy a h\u00e1ts\u00f3 l\u00e1b elveszt\u00e9se t\u00f6bbsz\u00f6r, egym\u00e1st\u00f3l f\u00fcggetlen\u00fcl k\u00f6vetkezett be az id\u0151k sor\u00e1n a k\u00edgy\u00f3k csal\u00e1dj\u00e1ban.) A bo\u00e1k embrion\u00e1lis fejl\u0151d\u00e9se sor\u00e1n a h\u00e1ts\u00f3v\u00e9gtag-\u201ebimb\u00f3\u201d ugyan megjelenik a testfalon, azonban valami\u00e9rt m\u00e9gsem hoz l\u00e9tre teljes \u00e9rt\u00e9k\u0171 v\u00e9gtagot. Hogy mi\u00e9rt nem arra a g\u00e9nexpresszi\u00f3s vizsg\u00e1latok adtak magyar\u00e1zatot: valami\u00e9rt (\u00e9s ez m\u00e9g pontosan nem tiszt\u00e1zott) a shh<\/em> g\u00e9n nem kapcsol\u00f3dik be az alakul\u00f3 h\u00e1ts\u00f3 v\u00e9gtag ZPA ter\u00fclet\u00e9n. Ennek k\u00f6vetkezt\u00e9ben term\u00e9szetesen az \u00e1ltala ir\u00e1ny\u00edtott folyamatok sem kezd\u0151dnek el, ergo a bo\u00e1knak nem lesz rendes l\u00e1ba. S ami m\u00e9g \u00e9rdekesebb\u00e9 teszi ezt, az az, hogy a jelek szerint a v\u00e9gtag-\u201dbimb\u00f3\u201d megfelel\u0151 jelek eset\u00e9n k\u00e9pes lenne l\u00e9trehozni egy v\u00e9gtagot, mert amennyiben csirkeembri\u00f3ba \u00e1t\u00fcltetik a k\u00edgy\u00f3 v\u00e9gtagkezdem\u00e9ny\u00e9t az m\u0171k\u00f6d\u0151k\u00e9pes lesz \u00e9s szerepet j\u00e1tszik a v\u00e9gtag kialak\u00edt\u00e1s\u00e1ban. Ezzel t\u00f6m\u00f6ren le is rendezt\u00fck a bo\u00e1k h\u00e1ts\u00f3 l\u00e1b\u00e1t, de mi a helyzet a t\u00f6bbi k\u00edgy\u00f3 eset\u00e9n? A v\u00e1lasz kicsit ki\u00e1br\u00e1nd\u00edt\u00f3: m\u00e9g nem tudjuk (az evodevo sajnos nem az a ter\u00fclet, ahova sok K+F p\u00e9nz folyik, \u00edgy viszonylag kev\u00e9s k\u00eds\u00e9rletre van lehet\u0151s\u00e9g, azok viszont nagyot sz\u00f3lhatnak ;-)). Csak tal\u00e1lgatni tudunk, de mivel egy\u00e1ltal\u00e1n nincs h\u00e1ts\u00f3v\u00e9gtag-kezdem\u00e9ny, sokan azt val\u00f3sz\u00edn\u0171s\u00edtik, hogy szint\u00e9n a Hox-k\u00f3d v\u00e1ltoz\u00e1sa lehet a dologban. Rem\u00e9lhet\u0151leg valaki el\u0151bb-ut\u00f3bb a dolog v\u00e9g\u00e9re j\u00e1r, ak\u00e1rcsak annak, hogy hasonl\u00f3 v\u00e1ltoz\u00e1sok vezettek a l\u00e1batlan gy\u00edkok v\u00e9gtagjainak elt\u0171n\u00e9s\u00e9hez, vagy net\u00e1n a v\u00e9gtagkialakul\u00e1si folyamat m\u00e1s pontjain k\u00f6vetkeztek be v\u00e1ltoz\u00e1sok.<\/p>\n

\n

[1] Minguillon, C., Del Buono, J. and Logan, M.P.<\/strong> (2005) Tbx5 and Tbx4 are not sufficient to determine limb-specific morphologies but have common roles in initiating limb outgrowth. Developmental Cell<\/em> 8(1)<\/strong>:75-84.
\n[2] Graham, A. and McGonnell. I.<\/strong> (1999) Limb development: Farewell to arms. Current Biology<\/em> 9(10)<\/strong>:R368-370.
\n[3] Graham, A. and McGonnell. I.<\/strong> (1999) Developmental evolution: This side of paradise. Current Biology<\/em> 9(17)<\/strong>:R630-632.
\n[4] Cohn, M. J. and Tickle, C.<\/strong> (1999) Developmental basis of limblessness and axial regionalization in snakes. Nature<\/em> 399<\/strong>: 474-479.
\n[5] Tchernov, E., Rieppel, O., Zaher, H., Polcyn, M.J. and Jacobs, L.L.<\/strong> (2000) A fossil snake with limbs. Science<\/em> 287(5460)<\/strong>: 2010-2012.<\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Hogy m\u00e1r r\u00f6gt\u00f6n az eg\u00e9sz blog legelej\u00e9n lel\u0151jem a legnagyobb evol\u00faci\u00f3s k\u00f6zhelyet: Theodosius Dobzhansky, minden id\u0151k egyik legnagyobb evol\u00faci\u00f3biol\u00f3gus\u00e1nak szavaival \u00e9lve: \u201dA biol\u00f3gi\u00e1ban semminek nincs \u00e9rtelme, kiv\u00e9ve ha az evol\u00faci\u00f3 f\u00e9ny\u00e9ben n\u00e9zz\u00fck.\u201d K\u00f6zhely, de nagyon igaz, f\u0151leg napjainkban, amikor a … Egy kattint\u00e1s ide a folytat\u00e1shoz…. →<\/span><\/a><\/p>\n","protected":false},"author":1,"featured_media":0,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":[],"categories":[3],"tags":[29,5,11,12,318,235,112],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005274"}],"collection":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/1"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5005274"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005274\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":16324926,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5005274\/revisions\/16324926"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5005274"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5005274"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/criticalbiomass.hu\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5005274"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}